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方面更为深入的研究,如对抗病机制和抗性遗传的研究已从物理生化走向分子生物水平,对植物病毒的研究手段、检测技术的进展,使对病毒的研究和防治有了很大突破。在植物病害流行学中,应用电子计算机测报病毒病的发生程度;防治上不仅应用高效低毒内吸杀菌剂,也研究了内吸免疫剂;策略上考虑经济效益,又考虑社会效益和环境效益,这些成就促使植物病理学发展到一个新阶段。
(一)什么是植物病害
植物在一定的外界环境条件下生长、发育,进行正常的生理活动。在最适宜的环境条件下植物的生长发育处于最佳状态。但是这种最适条件的配合一般不能保证经常存在,当环境中条件在一定幅度内发生变化时,植物具有一定的自我调节和适应的能力,如环境中某一或某些生物或非生物因素对植物生理程序干扰过强,使其功能偏离常态过大,超过了植物的调节适应能力,则引起病态变化。所以植物病害的概念是:植物生长发育过程中,在一定外界条件的影响下,植物受生物或非生物因子的干扰作用,超越了它能忍受的范围,致使在生理上和形态上发生一系列的变化,生长发育不正常,表现出一些特有的外部症状及内部病理变化,并因此而降低了对人类的经济价值。这种现象叫植物病害。
(二)植物病害的分类
植物病害可按病原分为非侵染性病害和侵染性病害两大类。侵染性病害又可根据病原物的种类分为真菌病害、病毒病害、细菌病害、线虫病害及寄生性种子植物病害等。根据病原物分类的最大优点是每一类病原物所引起的病害有许多共同的地方,所以这种分类法最能说明各类病害发生发展的规律和防治上的特点。为了便于诊断,植物病害可根据受害的部位分根病、茎病、叶病及花病、果病等。
植物病害也可以按寄主植物分为大田作物病害、蔬菜病害、果树病害、花卉病害、药用植物病害等,若分得更细一些可以单一作物为主题,如小麦病害、水稻病害等,这个方法的优点是便于了解一种作物的病害问题。
植物病害还可以根据病害的传播方式来分,可分为空气传播、土壤传播、种苗传播、机械传播、昆虫传播的病害。因为病害的防治和病害传播方式有密切联系,这种分法便于根据传播方式考虑防治措施。
一种作物上往往可以发生许多病害,可以根据发生时期分为苗期病害、成株期病害和贮藏期病害等,由于各个时期病害的性质不同,防治重点不同,应根据主要对象来考虑防治措施。
(三)植物病害的症状
植物发生病害有一定的病理变化程序,即病变过程,无论是非侵染性或侵染性病害都是先在受害部位发生一些外部观察不到的生理活动的变化,产生生理病变。随后细胞和组织也发生病变,最后发展到从外部可以观察的兵变,因此,植物病害表现的症状是植物内部发生了一系列变化的结果。
症状是植物和病原物两者的综合反映。一般把植物本身的病变称为病状,把病原物在植物发病部位所形成的有一定特点的结构称为病症。所以,一般所说的症状包括了这两者。
植物病害的症状可分为许多类型。根据植物发生的病理变化,在病状方面,大致可分为下列五种类型:
(1)变色 植物受害后局部或全株失去正常的绿色称为变色。如叶绿素的形成受到抑制,造成叶绿素减少而出现褪绿,叶绿素减少到一定程度时叶片发黄,表现为黄化。花青素过盛时叶片发红或呈红色。另一种形式是叶片不是均匀地变色,而是深绿或黄色部分相间,则称为花叶。
(2)坏死 植物的细胞和组织死亡而造成坏死,坏死是在叶片上表现为叶斑和叶枯。叶斑形状、大小和颜色不同,但轮廓都比较清楚。叶斑的坏死组织有时可以脱落而形成穿孔叶斑症状,有的叶或果上的病斑圆形或有纶纹或呈角形,可按斑的形状称为圆斑、纶纹斑、角斑等。较大面积的枯死,便造成叶枯、芽枯、茎枯等症状。
(3)腐烂 是植物组织较大面积的分解和破坏。植物的根、茎、花、果都可以发生腐烂,幼嫩或多肉的组织则更容易发生。腐烂有时与坏死很难区别,一般讲,腐烂是整个组织和细胞受到病原物的破坏和分解,而坏死则多少还保持原有组织和细胞的轮廓。腐烂可分干腐、湿腐和软腐等,根据腐烂的部位又可分根腐、茎腐、基腐、花腐、果腐等,幼苗的根或茎腐烂,幼苗直立死亡称为立枯,幼苗倒伏,称为猝倒。
(4)萎蔫 是指植物失水而发生凋萎。萎蔫有各种原因,典型的萎蔫症状是植物的茎或根的维管束受病原物侵害,菌体堵塞导管或产生毒素,阻碍或影响水分的输送。这种萎蔫是不能恢复的。此外根或茎的进一步坏死和腐烂或土壤缺水也可使植株萎蔫。
(5)畸形 畸形的种类很多,增生性的畸形有枝条不正常地增加、产生丛枝、局部细胞增生形成肿瘤、根的过度增多形成发根等,抑制性的畸形有叶变小、叶缺、植株矮小、节间缩短等。病部组织发育不均衡时出现扭曲、皱缩、卷叶等。
以上所举均为植物发生的病理变化,而事实上许多病害在植物上可以突出地看到病原物的种种结构,也就是说有明显的病症,病症可以有下列几种:
(1)霉状物 是真菌在病部产生的各种颜色的霉层,如黑霉、白霉等,它们主要是由半知菌的分生孢子梗和孢子、鞭毛菌的孢囊梗和游动孢子等组成的。
(2)粉状物 是真菌早病部产生的各种颜色的粉状物,如黑粉、白粉、锈色粉等,由一些真菌的厚垣孢子、分生孢子或锈菌的孢子堆等组成。
(3)粒状物 真菌在病部产生的黑色或黑褐色颗粒状物,为了囊菌的子囊果或半知菌的分生孢子器、分生孢子盘,很小,有时肉眼很难看清,往往要借助放大镜观察。至于有些米粒大小或鼠类大小的黑色颗粒,则是真菌的菌核。
(4)丝状物 真菌在病部长出的菌丝体,有时其中夹有真菌的繁殖器官。
(5)脓状物 许多细菌性病害在病部表面有菌脓或菌液层,其中有大量菌性,干后成为菌胶粒或菌膜。
症状对植物病害的诊断有很大意义,尤其是有病症存在时,说明病部有病原物,可以说是植物侵染性病害的标志,但要注意是否植物组织死亡后上去的腐生菌。有些病害根据症状就可以诊断,如麦角病、黑粉病、白粉病、锈病和霜霉病等,有些病害或因环境条件影响,或因寄主品种与生育期不同而产生的症状不同,而有些不同病原物又能产生相同的症状。对大多数病害来讲,症状可作为初步诊断的根据,但必须进一步鉴定它的病原物,才能作出正确的诊断。
第二节 植物病害的病原物
引起植物发病的病原物有多种,其中与农作物有关和比较重要的有六大类,即真菌、细菌、类菌原体、病毒、线虫和寄生性种子植物。
(一)植物病原真菌
真菌在自然界中分布极广,淡水、海水和土壤以及地面的各种物体上都发现有真菌。目前已有记载的约有10万种以上,大部分是腐生的,少数可引起植物及人、畜病害。
在植物病害中,真菌性病害的数量最多,据估计有80%以上的病害是由真菌引起的。几乎每种作物都有几种至几十种真菌病害。有不少真菌性危害相当严重,如作物上常见的黑粉病、锈病、白粉病和霜霉病等,都是由真菌引起的,发生相当普遍。因此,植物病害病原物中,真菌最为重要。
真菌是一类不同于动物和植物的微生物,其主要特征:营养体很简单,常常是分枝繁茂的丝状体,没有根、茎、叶的分化,也没有维管束组织,但细胞内已经有固定的细胞核,具有几丁质或纤维素或二者兼有的细胞壁,属真核生物;没有叶绿素或其它可以进行光合作用的色素,属异养生物,主要是从外界吸收营养物质,少数靠吞食其它微生物或有机质。典型的繁殖方式是产生各种类型的孢子。
真菌是多型性的生物,在其生长发育过程中,表现出多种形态特征。一般分两类:一为功能上没有分工的菌丝,即维持生存的营养体;二为形态多样的各式孢子,即传宗接代的繁殖体。
1。 真菌的营养体
(1)菌丝及丝体 真菌营养生长阶段的结构,用来吸收水分和养料,进行营养增殖的菌体称为营养体。真菌的营养体除少数为单细胞(如酵母菌)外,大多数都是极为细小的丝状体。每一根丝状体称为菌丝,组成真菌菌丝的一团菌丝称为菌丝体。极低等的真菌,没有丝状的菌丝体,它的营养体只不过是没有细胞壁的原质团(变形体)。
菌丝通常是圆管状,分枝,不同真菌的菌丝粗细不同,一般粗细为(0。5—)5—6(—100)μm。幼龄菌丝一般无透明,老龄菌丝常呈现各种色泽,如褐色、棕色、紫色等。菌丝外部为细胞壁,内部为含有原生质、细胞核、液泡和油滴等内含物。细胞核很小,在营养生长阶段不很清楚,但在生殖阶段时,特别是一些较高等的真菌,细胞核就变得大而明显。
低真菌的菌丝一般没有隔膜,管状,内含许多细胞核,全体犹如一个多核的细胞,这种菌丝称为无隔菌丝或管状菌丝。高等真菌的菌丝,有很多隔膜,分为若干菌丝细胞,每个细胞内含有一至多个核,细胞之间有孔道相通,这种菌丝称为有隔菌丝或细胞状菌丝。
一条管状菌丝或菌丝体的片段为大多数真菌的营养体单位,它在基物上或基物内向各方分枝延伸吸取养料。菌丝一般由孢子萌发后延长形成,或由一段菌丝细胞增长而成。菌丝为顶端生长。但其各部分均有潜在的生长能力,任何一段微小碎片或片段都能产生一个新的生长点,并发展成新的个体。菌丝生长是无限的。
(2)菌丝的状态 菌丝在长期适应不同外界环境条件的过程中,产生了不同类型的变态,最常见的是吸器和厚垣(壁)孢子。
①吸器:寄生真菌的菌丝在寄生细胞间隙生长,从菌丝生出旁枝,伸入寄生细胞内吸收养料,称为吸器。吸器有各种形状,如丝状、指状、球状等。
②厚垣(壁)孢子:在不良的环境条件下,菌丝的顶端或中间的某些细胞膨大,原生质浓缩,细胞壁增厚,形成椭圆性或球形的结构,这种结构贮藏了大量养分,既可抵抗不良环境条件,又可分散传播,作用与孢子相同,所以称为厚垣(壁)孢子。当条件适宜时,就可萌发产生菌丝体。
真菌菌丝的变态除吸器和厚垣(壁)孢子外,还有匍匐枝、假根、附着胞、附着枝等。
(3)菌丝的组织体:菌丝生长到一定阶段,为了适应一定的环境条件或抵御不良的环境条件,菌丝体变成稀松的组织或紧密的拟薄组织,形成特殊的组织体。常见的组织体有菌核和子座。
①菌核:是由拟薄组织和疏松组织组成的一种休眠体,形状、大小、颜色不一,有的似绿豆形,有的似鼠粪或呈不规则形,颜色较深,往往是褐色或黑色。真菌组织坚硬,其中贮藏较多的养分,对高温、低温和干燥的抵抗力都很强,是某些真菌用以度过不良环境的休眠器官。当条件适宜时,菌核萌发产生菌丝体或子实体,一般不直接产生孢子。
②子座:子座是有拟薄组织和疏松组织组成的或由菌丝体与部分寄主组织结合形成的一种垫状营养结构。子座有垫状、壳状和其他各种形状,它一般紧密地附于基物上,子实体常常形成于其上或其中。子座有产生繁殖和度过不良环境的作用。
2。 真菌的繁殖体
真菌的营养体生长到一定时期后开始形成繁殖体,产生各种类型的孢子。真菌的繁殖方式分无性繁殖和有性繁殖。
(1)无性繁殖 真菌的无性繁殖指不经过细胞生成性器官的结合,直接由营养菌丝分化形成孢子的繁殖方式。通过无性繁殖组成的孢子称为无性孢子。常见的无性繁殖有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子。
①游动孢子:鞭毛菌的无性孢子。由菌丝顶端或由菌丝分化形成的孢囊梗的顶端膨大产生游动孢子囊,在游动孢子囊内形成没有细胞壁、有1~2根鞭毛、能在水中游动的孢子,称为游动孢子。
②孢囊孢子:结合菌的无性孢子。由菌丝分化形成的孢囊梗的顶端膨大形成孢子囊,在孢子囊内形成有细胞壁而没有鞭毛的孢子,称为孢囊孢子。
③分生孢子:子囊菌和担子菌的无性孢子。产生于由菌丝分化而形成的形态与菌丝有明显区别的孢子梗上的孢子称为分生孢子。产生分生孢子的孢子梗称为分生孢子梗。
孢囊梗和分生孢子梗常三五成束从寄主的气孔伸出体外,对孢子的飞散传播十分有利。有些真菌的分生孢子就直接产生在上述简单的分生孢子梗上。另外一些真菌则在寄主表面或组织中形成瓶状、球状或拟球状的分生孢子器,分生孢子产生在分生孢子器内的分生孢子梗上或直接从分生孢子器的内细胞壁中产生。分生孢子器顶端有一孔口,孢子成熟后由孔口散出。还有一些真菌在寄主表皮下形成垫状的分生孢子盘,分生孢子梗短而密生在分生孢子盘上,梗上着生分生孢子,分生孢子顶破表皮露出体表。
分生孢子梗、分生孢子器或分生孢子盘都是形成孢子的结构,通常把真菌形成孢子的结构,无论形成有性孢子或无性孢子,结构简单的或复杂的,统称为子实体。
(2)有性繁殖 真菌的有性繁殖是指由两个交配的性细胞或性器官结合形成孢子的繁殖方式。通过有性繁殖形成的孢子称为有性孢子。
真菌的有性繁殖方式有多种,低等真菌两个单细胞的营养体或两根菌丝就可结合,多数真菌是在菌丝体上分化出性器官进行交配。真菌的性器官称为配子囊,配子囊内的性细胞称配子。两种不同性别的配子囊或配子,大小、形状相同者,称为同型配子囊或同型配子,大小、形状不同者,则称为异型配子囊或异型配子,经过有性繁殖,不同真菌可分别形成不同的有性孢子。
①卵孢子:鞭毛菌中卵菌的有性孢子。由两个异型配子囊(小型配子囊棍棒状,称为雄器,大型配子囊球形,内含一个至多个卵球,称为藏卵器)结合,在藏卵器中形成的厚壁休眠孢子称为卵孢子。
②结合孢子:结合菌的有性孢子。由两个同型但性别不同的配子囊经过结合而形成的厚壁休眠孢子称为结合孢子。
③子囊孢子:子囊菌的有性孢子。由两个异型配子囊(较小的雄器和较大的造囊器)相结合,形成袋状子囊,在子囊内形成的内生孢子称为子囊孢子。
④担孢子:担子菌的有性孢子。由性别不同的菌丝相结合形成双核菌丝,双核菌丝的顶端细胞膨大,形成棒状的担子。在担子上产生的外生孢子称为担孢子。
真菌的有性孢子一般是休眠孢子,一年往往只发生一代,产生数量也较少,但对环境的抵抗力较强,有度过不良环境的作用。
真菌从一种孢子萌发开始,经过生长和发育,最后产生同一种孢子的全过程称为生活史,亦称为个体发育史。真菌典型的生活史一般包括无性阶段和有性阶段,即营养菌丝在适宜的条件下产生无性孢子,无性孢子萌发形成芽管,并继续生长形成新的菌丝体,这是无性阶段,在一个生长季节常循环多次。至生长后期进入有性阶段,菌丝体上开始形成两性交配细胞,两性细胞经过质配、核配和减数分裂后,产生有性孢子,有性孢子萌发再产生菌丝体。
大部分真菌在其整个生活史中只产生一种无性孢子和一种有性孢子,也有少数真菌在其生活史中可产生多种类型的孢子,产生多种类型孢子的现象称为真菌的多型性,如锈菌典型的生活史可产生五种类型的孢子,即冬孢子、夏孢子、锈孢子、担孢子及性孢子。如果各种类型的孢子在同一寄主上就可完成其生活史的称为单主寄生;需要在两种不同的寄主上才能完成其生活史的称为转主寄生。
有些真菌不产生有性孢子,只以无性生殖完成其生活史,如许多半知菌。而有的真菌在其生活史中几乎没有无性繁殖,如黑粉菌和锈菌。
在细胞生物的五界系统中,真菌作为一界与动物界、原生界和原核界鼎足而立。真菌界下分粘菌门和真菌门,真菌门下分鞭毛菌、结合菌、子囊菌、担子菌和半知菌五个亚门。各亚门真菌的主要区别见表。
真菌门五个亚门的主要形态区别
亚 门 营 养 体 无性繁殖 有性繁殖
鞭毛菌亚门 单细胞或无隔多核菌丝 孢子囊产生具有鞭毛的游动孢子 同型配子配合产生休眠孢子或异型配子囊配合产生卵孢子
结合菌亚门 无隔多核菌丝 孢子囊产生无鞭毛的孢囊孢子。 同型配子囊接触配合产生接合孢子
子囊菌亚门 单细胞(少数)或发达的有隔菌丝
分生孢子 异型配子囊配合或精子配合产生内生的子囊孢子
担子菌亚门 发达的有隔菌丝 很少产生无性孢子 菌丝联合或精子配合产生外生的担孢子
半知菌亚门 发达