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可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都 是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性，如我将要 示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲 种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。
在讨论这一问题时，有二类基本很不相同的事实，一般却被混淆在一起；即：物种 在第一次杂交时的不育性，以及由它们产生出来的杂种的不育性。
纯粹的物种当然具有完善的生殖器官，然而当互相杂交时，它们则产生很少的后代， 或者不产生后代。另一方面，无论从动物或植物的雄性生殖质都可以明显地看出，杂种 的生殖器官在机能上已失去了效能；虽然它们的生殖器官本身的构造，在显微镜下看来 还是完善的。在上述第一种情形里，形成胚体的雌雄性生殖质是完善的，在第二种情形 里，雌雄性生殖质或者是完全不发育，或者是发育得不完全。当必须考虑上述二种情形 所共有的不育性的原因时，这种区别是重要的。由于把这二种情形下的不育性都看作是 并非我们的理解能力所能掌握的一种特别禀赋，这种区别大概就要被忽略了。
变种——即知道是或相信是从共同祖先传下来的类型一一杂交时的能育性，以及它 们的杂种后代的能育性，对于我的学说，与物种杂交时的不育性，有同等的重要性；因 为这似乎在物种和变种之间划出了一个明确而清楚的区别。
不育性的程度——第一是关于物种杂交时的不育性以及它们的杂种后代的不育性。 科尔路特和该特纳这二位谨慎的和值得称赞的观察者几乎用了一生时间来研究这个问题， 凡是读过他们的几篇研究报告和著作的，不可能不深深感到某种程度的不育性是非常普 遍的，科尔路特把这个规律普遍化了。可是在十个例子中，他发见有两个类型，虽被大 多数作者看作是不同物种，在杂交时却是十分能育的，于是他采取快刀斩乱麻的方法， 毫不犹豫地把它们列为变种。该特纳也把这个规律同等地普遍化了；并且他对科尔路特 所举的十个例子的完全能育性有所争论。但是在这些和许多其他一些例子里，该特纳不 得不谨慎地去数种籽的数目，以便指出其中有任何程度的不育性，他经常把二个物种第 一次杂交时所产生的种籽的最高数目以及它们的杂种后代所产生的种籽的最高数目，与 双方纯粹的亲种在自然状态下所产生的种籽的平均数目相比较。但是严重错误的原因便 在这里侵入了：进行杂交的一种植物，必须去势，更重要的是必须隔离，以便防止昆虫 带来其他植物的花粉。该特纳所试验的植物几乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一间 屋子里。这些做法无疑常常会损害一种植物的能育性；因为该特纳在他的表中所举出的 约有二十个例子的植物，都被去势了，并且以它们自己的花粉进行人工授粉（一切荚果 植物除外，对它们难施手术），这二十种植物的一半，在能育性上都受到了某种程度的 损害。还有，该特纳反复使普通的红花海绿（AnagallisarvensiS）和蓝花海绿（Anaga llis corerulea）进行杂交，这些类型曾被最优秀的植物学家们列为变种，发见它们是 绝对不育的。我们可以怀疑是否许多物种当互相杂交时，如他所相信的，的确如此不育。
事情确是这样的：一方面，各个不同物种杂交时的不育性，在程度上是这样不相同， 并且是这样不易觉察地逐渐消失；另一方面，纯粹物种的能育性是这样易受各种环境条 件的影响，以致为着实践的目的，极难说出完全的能育性是在何处终止的，而不育性又 在何处开始的。关于这一点，我想没有比最有经验的二位观察者科尔路特和该特纳所提 出的证据更为可靠的了，他们对于某些完全一样的类型曾得出正相反的结论。关于某些 可疑类型究应列为物种或变种的问题，试把最优秀的植物学家们提出的证据，与不同的 杂交工作者从能育性推论出来的证据、或同一观察者从不同年代的试验中所推论出来的 证据加以比较，也是最有意义的，但是我在这里没有篇幅来详细说明这一点。由此可以 示明，无论不育性或能育性都不能在物种和变种之间提供任何确定的区别。从这一来源 所得出的证据逐渐减弱，其可疑的程度正如从其他体质上和构造上的差异所得出的证据。
关于杂种在连续世代中的不育性，虽然该特纳谨慎地防止了一些杂种和纯种的父母 本相杂交，能够把它们培育到六代或七代，在一个例子里甚至到十代，但是他肯定地说 道，它们的能育性从没有增高，而一般却大大地和突然地降低了。关于这一降低的情形， 首先可注意的是，当双亲在构造上或体质上共同出现任何偏差时，它就常常会以扩增的 程度传递给后代；而且杂种植物的雌雄生殖质在某种程度上也受到了影响。但是我相信 它们的能育性的减低在几乎所有的情形下都是由于一个独立的原因，即过于接近的近亲 交配。我曾做过许多试验并且搜集到许多事实，一方面阐明了与一个不同的个体或变种 进行偶然的杂交，可以增高后代的生活力和能育性，另一方面阐明了很接近的近亲交配 可以减低他们的生活力和能育性，这个结论的正确性是无可置疑的。试验者们很少培育 出大量的杂种；并且因为亲种，或其他近缘杂种一般都生长在同一园圃内，所以在开花 季节必须谨慎防止昆虫的传粉；所以，如果杂种独自生长，在每一世代中一般地便会由 自花的花粉而受精；它们的能育性本已由于杂种根源而降低，因此可能更受到损害。该 特纳反复做过的一项值得注意的叙述，加强了我的这一信念，他说，对于甚至能育性较 低的杂种，如果用同类杂种的花粉进行人工授精，不管由手术所常常带来的不良影响， 它们的能育性往往还是决定增高的，而且会继续不断地增高。现在，在人工授粉的过程 中，偶然地从另一朵花的花药上采取花粉，犹如常常从准备被受精的一朵花的花药上采 取花粉一样地是常见的事（根据我的经验，我知道是这样的）；所以，两朵花，纵使大 概常常是同一植株上的两朵花的杂交，就这样进了。还有，无论什么时候进行复杂的试 验，像如此谨慎的观察者该特纳也要把杂种的雄蕊去掉，这就可以在每一世代中保证用 异花的花粉进行杂交，这异花或者来自同一植株，或者来自同一杂种性质的另一植株。 因此，我相信，与自发的自花受精正相反，人工授精的杂种在连续世代中可以增高它的 能育性，这一奇异的事实，是可以根据避去了过于接近的近亲交配来解释的。
现在让我们谈一谈第三位极有经验的杂交工作者赫伯特牧师所得到的结果。在他的 结论中他强调某些杂种是完全能育的——与纯粹亲种一样地能育——就像科尔路特和该 特纳强调不同物种之间存在着某种程度的不育性是普遍的自然法则一样。他对于该特纳 曾经试验过的完全同样的一些物种进行了试验。他们的结果之所以不同，我想一方面是 由于赫伯特的伟大的园艺技能，一方面是由于他有温室可供应用。在他的许多重要记载 中，我只拟举出一项作为例子，即：“在长叶文殊兰（Crinum capense）①的蒴中的各 个胚珠上授以卷叶文殊兰（c·revolutum）的花粉，就会产生一个在它的自然受精情形 下我从未看见过的植株。”所以在这里我们看到，两个不同物种的第一次杂交，就会得 到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊兰属的这个例子引导我想起一个奇妙的 事实，即半边莲属（Lobelia）、毛蕊花属（Verbascum）、西番莲属（Passif1ora）的 某些物种的个体植物，容易用不同物种的花粉来受精，但不易用同一物种的花粉来受精， 虽然这花粉在使其他植物或物种的受精上被证明是完全正常的。如希尔德布兰德教授 （Prof。Hildebrand）所阐明的，在朱顶红属（Hippeastrum）和紫堇属（Corydalis） 里，又如斯科特先生（Mr·Scott）和米勒先生所阐明的，在各种兰科植物里，一切个体 都有这种特殊的情形。所以，对于某些物种的一些异常的个体以及其他物种的一切个体， 比用同一个体植株的花粉来授精，实际上更容易产生杂种！兹举一例，朱顶红（Hippea strum aulicum）的一个鳞茎开了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它们自己的花粉， 使它们受精，然后在第四朵花上授以从三个不同物种传下来的一个复杂种（pound h ybrid）的花粉，使它受精，其结果是：“那三朵花的子房很快就停止生长，几天之后完 全枯萎，至于由杂种花粉来受精的蒴则生长旺盛，迅速达到成熟，并且结下能够自由生 长的优良种籽。”赫伯特先生在很多年里重复了同一试验，永远得到同样的结果。这些 例子可以阐明，决定一个物种能育性的高低，其原因常常是何等的微细而不可思议。
园艺家的实际试验，虽然缺少科学的精密性，但也值得相当注意。众所周知，在天 竺葵属、吊金钟属（Fuchsia）、蒲包花属（Calceolaria）、矮牵牛属（Petunia）、杜 鹃花属等等的物种之间，曾经进行过何等复杂方式的杂交，然而许多这些杂种都能自由 地结籽。例如，赫伯特断言，从绉叶蒲包花（Calceolaria integrifolia）和车前叶蒲 包花（calceolaria plantaginea）——这是二个在习性上颇不相同的物种——得到的一 个杂种，“它们自己完全能够繁殖，就好像是来自智利山中的一个自然物种”。我曾煞 费苦心来探究杜鹃花属的一些复杂杂交的能育性的程度，我可以确定地说，其中多数是 完全能生育的。诺布尔先生（Mr。C。Noble）告诉我，他曾把小亚细亚杜鹃（Rhod。pont icum）和北美山杜鹃（Rhod。catawbiense）之间的一个杂种嫁接在某些砧木上，这个杂 种“有我们所可能想像的自由结籽的能力”。杂种在正当的处理下，如果它的能育性在 每一连续世代中经常不断地减低，如该特纳所相信的那样，那未这一事实早已被艺园者 所注意了。园艺家们把同一个杂种培育在广大园地上，只有这样才是正当的处理，因为 由于昆虫的媒介作用，若干个体可以彼此自由地进行杂交，所以阻止了接近的近亲交配 的有害影响。只要检查一下杜鹃花属杂种的比较不育的花，任何人都会容易地相信昆虫 媒介作用的效力了，它们不产生花粉，而在它们的柱头上却可以发见来自异花的大量花 粉。
对动物所进行的仔细试验，远比对植物为少。如果我们的分类系统是可靠的，这就 是说，如果动物各属彼此之间的区别程度就（318缺一段）育性而言，我几乎不知道一个 事例可以表明，从不同父母同时培育出同一杂种的两个家族，可以避免接近的近亲交配 的恶劣影响。相反地，动物的兄弟姊妹通常却在每一连续世代中进行杂交，以致违背了 每一个饲养家反复不断提出的告诫。在这种情形下，杂种固有的不育性将会继续增高， 是完全不足为奇的。
虽然我不能举出彻底可靠的例子，以说明动物的杂种是完全能育的，但是我有理由 相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之间的杂种以 及东亚雉（Phasianuscolchicus）和环雉（P。torquatus）之间的杂种是完全能育的。 卡特勒法热（M·Quatrefages）说，有二种蚕蛾（柞蚕“Bombyx cynthia〕和阿林地亚蚕 ”arrindia“的杂种在巴黎被证明自相交配达八代之久，仍能生育。最近有人确定他说过， 二个如此不同的物种，如山兔和家兔，如果互相杂交，也能产生后代，这些后代与任何 一个亲种进行杂交，都是高度能育的。欧洲的普通鹅和中国鹅（A，cygnoides），是如 此不同的物种，一般都把它们列为不同的属，它们的杂种与任何一个纯粹亲种杂交，常 常是能育的，并且在一个仅有的例子里，杂种互相交配，也是能育的。这是艾顿先生的 成就，他从同一父母培育出二只杂种鹅，但不是同时孵抱的；他从这二只杂种鹅又育成 一窠八个杂种（是当初两只纯种鹅的孙代）。然而，在印度这些杂种鹅一定更是能育的； 因为布莱斯先生和赫顿大尉告诉我，印度到处饲育着这样的杂种鹅群；因为在纯粹的亲 种已不存在的地方饲育它们是为了谋利，所以它们必定是高度地或者完全地能育的。
至于我们的家养动物，各个不同的族互相杂交，都是十分能育的；然而在许多情形 下，它们是从二个或二个以上的野生物种传下来的。根据这一事实，我们可以断言，如 果不是原始的亲种一开头就产生了完全能育的杂种，那么就是杂种在此后的家养状况下 变为能育的。后一种情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，确是很少值 得怀疑。例如，我们的狗是从几种野生祖先传下来的，几乎已经是肯定的了；大概除去 南美洲的某些原产的家狗，所有的家狗互相杂交，都是十分能育的；但类推起来使我大 大怀疑这几个原始的物种是否在最初曾经互相杂交，而且产生了十分能育的杂种。最近 我再一次得到决定性的证明，即是印度瘤牛与普通牛的杂交后代，互相交配是完全能育 的；而根据卢特梅耶对于它们的骨骼的重要差异的观察，以及布莱斯先生对于它们的习 性、声音、体质的差异的观察，这二个类型必须被认作是真正不同的物种。同样的意见 可以引伸到猪的二个主要的族。所以我们必须是，如果不放弃物种在杂交时的普遍不育 性的信念；便应承认动物的这种不育性不是不可消除的，而是可以在家养状况下被消除 的一种特性。
最后，根据植物的和动物的互相杂交的一切确定事实，我们可以得出结论，第一次 杂交及其杂种具有某种程度的不育性，乃是极其普遍的结果；但根据我们目前的知识而 言，却不能认为这是绝对普遍的。
支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则
关于支配第一次杂交不育性和杂种不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我 们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质， 以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出 来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我 们关于杂种动物的知识极其贫乏，我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动 物界和植物界里应用。
已经指出，第一次杂交能育性和杂种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全 能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出 事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的 影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物 种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能 育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能 育性，超过用自己花粉所产生的能育性。杂种也是如此，有些杂种，甚至用一个纯粹亲 种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某 些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致 使杂种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟 知的。从这种极度的不育性起，我们有自交能育的杂种，可以产生愈来愈多的种籽，直 到具有完全的能育性为止。
从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的杂种，一般是很不 育的；但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂种的不育性之间的平行现象（parall elism）——这二类事实一般常被混淆在一起——决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属， 二个纯粹物种能够异常容易地杂交，并产生无数的杂种后代，然而这些杂种是显著不育 的。另一方面，有一些物种很少能够杂交或者极难杂交，但是最后产生出来的杂种却很 能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（Dlanthus）里，也有这二种相反的情 形存在。
第一次杂交的能育性和杂种的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影 响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条 件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永�