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谥老螅∕astodon）、大懒兽（Megatherium）、弓齿兽（Toxodon） 以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与 今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇，是因为自从 马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的速率增加了 它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的 马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽 然与现存的马齿如此相像，却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在， 只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是 所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个物种或那一个 物种会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，我 们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根据与所有 其他哺乳动物（甚至包括繁殖率低的象）的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史， 肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个大陆，但是我们无法说 出抑制它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由于几种偶然事故，也无 法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些 条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那种化石马一 定要渐渐地稀少，而终至绝灭；——于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的； 而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得 如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊 异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反，只是身体大， 如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人 类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能 的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱 了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决 定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。
在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道， 通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说 一下我在1845年发表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是 死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种绝灭的时候却大感 惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是 死于某种暴行一样。
自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比 它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不 可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被 培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会 像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样， 新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。 在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的 旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地 质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾 经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。
如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之间，竞 争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭； 而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个物种的最近亲缘，即同 属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属， 终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了 别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展 起来的，势必有许多类型要让出仑们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般 由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的 那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它 们适于某些特别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈 的竞争。例如，三角蛤属（Trigonia）是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些 物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员，至今还栖 息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓 慢些。
关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必 须记住前面已经说过的情形，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间，面在这些 间隔时间内，绝灭大概是很缓慢的。还有，如果一个新群的许多物种，由于突然的移入， 或者由于异常迅速的发展，而占据了一个地区，那么，多数的旧物种就会以相应炔的速 度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型，因为它们共同具有同样的 劣性。
因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。 我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么还是对我们的自以为是— —一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情，表示惊异吧。各个 物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动，如果我们 一刻忘记这一点，那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时，如果我们能够 确切说明为什么这个物种的个体会比那个物种的个体为多；为什么这个物种，而不是那 个物种能在某一地方归化；一直到了那时，才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊 的物种或者物种群的绝灭，正当地表示惊异。
全世界生物类型几乎同时发生变化
生物类型在全世界几乎同时发生变化，任何古生物学的发见很少有比这个事实更加 动人的了。例如，在极其不同气候下的、虽然没有一块白垩矿物碎块被发见的许多辽远 地方，如在北美洲，在赤道地带的南美洲，在火地，在好望角，以及在印度半岛，我们 欧洲的白垩层都能被辨识出来。因为在这等辽远的地方，某些岩层中的生物遗骸与白垩 层中的生物遗骸呈现了明显的类似性。所见到的并不见得是同一物种，因为在某些情形 里没有一个物种是完全相同的，但它们属于同科、同属和属的亚属，而且有时仅在极细 微之点上，如表面上的斑条，具有相似的特性。还有，未曾在欧洲的白垩层中发现的、 但在它的上部或下部地质层中出现的其他类型，同样出现在这等世界上的辽远地方，若 干作者曾在俄罗斯、欧洲西部和北美洲的若干连续的古生代层中观察到生物类型具有类 似的平行现象；按照莱尔的意见，欧洲和北美洲的第三纪沉积物也是这样的。纵使完全 不顾“旧世界”和“新世界”所共有的少数化石物种，古生代和第三纪时期的历代生物 类型的一般平行现象仍然是显著的，而且若干地质层的相互关系也能够容易地被确定下 来。
然而，这等观察都是关于世界上的海栖生物的：我们还没有充分的资料可以判断在 辽远地方里的陆栖生物和淡水生物是否也同样地发生过平行的变化。我们可以怀疑它们 是否曾经这样变化过：如果把大懒兽、磨齿兽（Mylodon）、长头驼（马克鲁兽）和弓齿 兽从拉普拉他带到欧洲，而不说明它们的地质上的地位，大概没有人会推想它们曾经和 一切依然生存的海栖贝类共同生存过；但是，因为这等异常的怪物曾和柱牙象和马共同 生存过，所以至少可以推论它们曾经在第三纪的某一最近时期内生存过。
当我们说海栖的生物类型曾经在全世界同时发生变化时，决不假定这种说法是指同 年，同一世纪，甚至不能假定它有很严格的地质学意义；因为，如果把现在生存于欧洲 的和曾经在更新世（如用年代来计算，这是一个包括整个冰期的很遥远的时期）生存于 欧洲的一切海栖动物与现今生存于南美洲或澳洲的海栖动物加以比较，便是最熟练的博 物学者，大概也很难指出极其密切类似南半球的那些动物是欧洲的现存动物还是欧洲的 更新世的动物。还有几位高明的观察者主张，美国的现存生物与曾经在欧洲第三纪后期 的某些时期中生存的那些生物之间的关系，比起它们与欧洲的现存生物之间的关系，更 为密切；如果的确是这样的话，那么，现在沉积于北美洲海岸的化石层，今后显然应当 与欧洲较古的化石层归为一类。尽管如此，如果展望遥远将来的时代，我们可以肯定， 一切较近代的海成地质层，即欧洲的、南北美洲的和澳洲的上新世的上层、更新世层以 及严格的近代层，由于它们含有多少类似的化石遗骸，由于它们不含有只见于较古的下 层堆积物中的那些类型，在地质学的意义上是可以正确地被列为同时代的。
在上述的广泛意义里，生物类型在世界的远隔的诸地方同时发生变化的事实，曾经 大大地打动了那些可称赞的观察者们，如得韦纳伊（MM。de Verneuil）和达尔夏克（d。 Archiac）。当他们说到欧洲各地方的古生代生物类型的平行现象之后，又说：“我们如 果被这种奇异的程序所打动，而把注意力转向到北美洲，并且在那里发见一系列的类似 现象，那么可以肯定所有这等物种的变异，它们的绝灭，以及新物种的出现，显然决不 能仅仅是由于海流的变化或其他多少局部的和暂时的他种原因，而是依据支配全动物界 的一般法则的。”巴兰得先生曾经有力他说出大意完全相同的话。把海流、气候或其他 物理条件的变化，看作是处于极其不同气候下的全世界生物类型发生这等大变化的原因， 诚然是太轻率了。正如巴兰得所指出的，我们必需去寻求其所依据的某一特殊法则。如 果我们讨论到生物的现在分布情形，并且看到各地方的物理条件与生物本性之间的关系 是何等微小，我们将会更加清楚地理解上述的那一点。
全世界生物类型平行演替这一重大事实，可用自然选择学说得到解释。新物种由于 对较老的类型占有优势而被形成；这等在自己地区既居统治地位的、或比其他类型占有 某种优势的类型，将会产生最大数目的新变种，即初期的物种。我们在植物中可以找到 关于这一问题的明确证据：占有优势的，即最普通的而且分散最广的植物会产生最大数 目的新变种。占有优势的、变异着的而且分布辽阔的并在某种范围内已经侵入到其他物 种领域的物种，当然一定是具有最好机会作进一步分布的并且在新地区产生新变种和物 种的那些物种。分散的过程，常常是很缓慢的，因为这要取决于气候的和地理的变化， 要取决于意外的偶然事件，并且要取决于新物种对于它们必须经过的各种气候的逐步驯 化。但是，随着时间的推移，占有优势的类型一般会在分布上得到成功，而最后取得胜 利。在分离的大陆上的陆栖生物的分散大概要比连接的海洋中的海栖生物来得缓慢些。 所以我们可以预料到，陆栖生物演替中的平行现象，其程度不如海栖生物的那样严密， 而我们看到的也确是如此。
这样，在我看来，全世界同样生物类型的乎行演替，就其广义来说，它们的同时演 替，与新物种的形成是由于优势物种的广为分布和变异这一原理很相符合：这样产生的 新物种本身就是优势的，因为它们已经比曾占优势的亲种和其他物种具有某种优越性， 并且将进一步地分布、进行变异和产生新类型，被击败的和让位给新的胜利者的老类型， 由于共同地遗传了某种劣性，一般都是近似的群；所以，当新而改进了的群分布于全世 界时，老的群就会从世界上消失；而且各地类型的演替，在最初出现和最后消失方面都 倾向于一致的。
还有与这个问题相关联的另一值得注意之点。我已经提出理由表示相信：大多数富 含化石的巨大地质层，是在沉降期间沉积下来的；不具化石的空白极长的间隔，是在海 底的静止时，或者隆起时，同样也在沉积物的沉积速度不足以淹没和保存生物的遗骸时 出现的。在这等长久的和空白间隔时期，我想像各地的生物都曾经历了相当的变异和绝 灭，而且从世界的其他地方进行了大量的迁徒。因为我们有理由相信，广大地面曾蒙受 同一运动的影响，所以严格的同一时代的地质层，大概往往是在世界同一部分中的广阔 空间内堆积起来的；但我们决没有任何权利来断定这是一成不变的情形，更不能断定广 大地面总是不变地要受同一运动的影响。当两个地质层在两处地方于几乎一样的、但并 不完全一样的期间内沉积下来时，按照前节所讲的理由，在这两种情形中应该看到生物 类型中相同的一般演替；但是物种大概不会是完全一致的，因为对于变异、绝灭和迁徙， 这一地方比那一地方可能有稍微多点的时间。
我猜想在欧洲是有这种情形的。普雷斯特维奇先生（Mr。Prestwich）在关于英法两 国始新世沉积物的可称赞的论文里，曾在两国的连续诸层之间找出了严密的一般平行现 象；但是当他把英国的某些层与法国的某些层加以比较时，虽然他看出两地同属的物种 数目非常一致，然而物种本身，却有差异，除非假定有一海峡把两个海分开，而且在两 个海里栖息着同时代的但不相同的动物群，否则从两国接近这一点来考虑，此等差异实 难解释。莱尔对某些第三纪后期的地质层也作过相似的观察。巴兰得也指出在波希米亚 和斯堪的纳维亚的连续的志留纪沉积物之间有着显著的一般平行现象；尽管如此，他还 是看出了那些物种之间有着可惊的巨大差异量。如果这等地方的地质层不是在完全相同 的时期内沉积下来的——某一地方的地质层往往相当于另一地方的空白间隔——而且， 如果两处地方的物种是在若干地质层的堆积期间和它们之间的长久间隔期间徐徐进行变 化的；那么在这种情形下，两处地方的若干地质层按照生物类型的一般演替，大概可以 被排列为同一顺序，而这种顺序大概会虚假地呈现出严格的平行现象；尽管如此，物种 在两处地方的显然相当的诸层中并不见得是完全相同的。
绝灭物种之间的亲缘及其与现存类型之间的亲缘
现在让我们考察一下绝灭物种与现存物种之间的相互亲缘。一切物种都可归人少数 的几个大纲；这一事实根据生物由来的原理即刻可以得到解释。任何类型愈古老，按照 一般规律，它与现存类型之间的差异便愈大。但是，按照巴克兰（Buckland）很久以前 所阐明的，绝灭物种都可以分类在至今还在生存的群里，或者分类在这些群之间。绝灭 的生物类型可以有助于填满现存的属、科和目之间的间隔，这的确是真实的；但是，因 为这种说法常被忽视或者甚至被否认，所以谈一谈这个问题并举出一些事例，是有好处 的。如果我们把注意力局限在同一个纲里的现存物种或绝灭物种，则其系列的完整就远 不如把二者结合在一个系统中。在欧文教授的文章中，我们不断地遇到概括的类型这种 用语，这是用于绝灭动物上的；在阿加西斯的文章中，则用预示型或综合型；一切这等 用语所指的类型，事实上都是中间的即连接的连锁。另一位卓越的古生物学者高得利 （M。Gaudry）曾以最动人的方式阐明他在阿提卡（Attica）发见的许多化石哺乳类打破 了现存属之间的间隔。居维叶曾把反刍类（Ruminants）和厚皮类（Pachyderms）排列为 哺乳动物中最不相同的