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的和分布最广的物种，比罕见的和分布狭小 的物种更多变异。假定A是普通的、分布广的、变异的物种，并且这个物种属于本地的一个大属。从A发出的不等长的、分歧散开的虚线代表它的变异的後代。假定此等变异极其 微细，但其性质极分歧；假定它们不同时发生，而常常间隔一个长时间才发生；并且假定它们在发生以後能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的变异才会被保存下 来，或自然地被选择下来。这里由性状分歧能够得到利益的原理的重要性便出现了；因为，一般地这就会引致最差异的或最分歧的变异（由外侧虚线表示）受到自然选择的保 存和累积。当一条虚线遇到一条横线，在那里就用一小数目字标出，那是假定变异的数 量已得到充分的积累，因而形成一个很显着的并在分类工作上被认为有记载价值的变种。
图表中横线之间的距离，代表一千或一千以上的世代。一千代以後，假定物种（A） 产生了两个很显着的变种，名为a1和m1。这两个变种所处的条件一般还和它们的亲代发 生变异时所处的条件相同，而且变异性本身是遗传的；结果它们便同样地具有变异的倾 向，并且普通差不多像它们亲代那样地发生变异。还有，这两个变种，只是轻微变异了的类型，所以倾向于遗传亲代（A）的优点，这些优点使其亲代比本地生物在数量上更为 繁盛；它们还遗传亲种所隶属的那一属的更为一般的优点，这些优点使这个属在它自己 的地区内成为一个大属。所有这些条件对于新变种的产生都是有利的。
这时，如果这两个变种仍能变异，那末它们变异的最大分歧在此後的一千代中，一 般都会被保存下来。经过这段期间後，假定在图表中的变种a1产生了变种a2，根据分歧 的原理，a2和（A）之间的差异要比a1和（A）之间的差异为大。假定m1产生两个变种；即 m2和s2，彼此不同，而和它们的共同亲代（A）之间的差异更大。我们可以用同样的步骤 把这一过程延长到任何久远的期间；有些变种，在每一千代之後，只产生一个变种，但 在变异愈来愈大的条件下，有些会产生两个或三个变种，并且有些不能产生变种。因此 变种，即共同亲代（A）的变异了的後代，一般会继续增加它们的数量，并且继续在性状 上进行分歧，在图表中，这个过程表示到一万代为止，在压缩和简单化的形式下，则到 一万四千代为止。
但我在这里必须说明∶我并非假定这种过程会像图表中那样有规则地进行（虽然图 表本身已多少有些不规则性），它的进行不是很规则的，而且也不是连续的，而更可能 的是∶每一类型在一个长时期内保持不变，然後才又发生变异。我也没有假定，最分歧 的变种必然会被保存下来∶一个中间类型也许能够长期存续，或者可能、也许不可能产 生一个以上的变异了的後代∶因为自然选择常常按照未被其他生物占据的或未被完全占 据的地位的性质而发生作用；而这一点又依无限复杂的关系来决定。但是，按照一般的 规律，任何一个物种的後代，在构造上愈分歧，愈能占据更多的地方，并且它们的变异 了的後代也愈能增加。在我们的图表里，系统线在有规则的间隔内中断了，在那里标以 小写数目字，小写数目字标志着连续的类型，这些类型已充分变得不同，足可以被列为 变种。但这样的中断是想像的，可以插入任何地方，只要间隔的长度允许相当分歧变异 量得以积累，就能这样。
因为从一个普通的、分布广的、属于一个大属的物种产生出来的一切变异了的後代， 常常会共同承继那些使亲代在生活中得以成功的优点，所以一般地它们既能增多数量，也能在性状上进行分歧∶这在图表中由（A）分出的数条虚线表示出来了。从（A）产生 的变异了的後代，以及系统线上更高度改进的分枝，往往会占据较早的和改进较少的分 枝的地位，因而把它们毁灭；这在图表中由几条较低的没有达到上面横线的分枝来表明。 在某些情形里，无疑地，变异过程只限于一枝系统线，这样，虽然分歧变异在量上扩大 了，但变异了的後代在数量上并未增加。如果把图表里从（A）出发的各线都去掉，只留 a1到a10的那一支，便可表示出这种情形，英国的赛跑马和英国的向导狗与此相似，它们 的性状显然从原种缓慢地分歧，既没有分出任何新枝，也没有分出任何新族。
经过一万代後，假定（A）种产生了a10、f10和m10三个类型，由于它们经过历代性 状的分歧，相互之间及与共同祖代之间的区别将会很大，但可能并不相等。如果我们假定图表中两条横线间的变化量极其微小，那未这三个类型也许还只是十分显着的变种； 但我们只要假定这变化过程在步骤上较多或在量上较大，就可以把这三个类型变为可疑 的物种或者至少变为明确的物种。因此，这张图表表明了由区别变种的较小差异，升至 区别物种的较大差异的各个步骤。把同样过程延续更多世代（如压缩了的和简化了的图 表所示），我们便得到了八个物种，系用小写字母a14到m14所表示，所有这些物种都是 从（A）传衍下来的。因而如我所相信的，物种增多了，属便形成了。
在大属里，发生变异的物种大概总在一个以上。在图表里，我假定第二个物种（1）以相似的步骤，经过一万世代以後，产生了两个显着的变种或是两个物种（w10和z10）， 它们究系变种或是物种，要根据横线间所表示的假定变化量来决定。一万四千世代後， 假定六个新物种n14到z14产生了。在任何一个属里，性状已彼此很不相同的物种，一般 会产生出最大数量的变异了的後代；因为它们在自然组成中拥有最好的机会来占有新的 和广泛不同的地方∶所以在图表里，我选取极端物种（A）与近极端物种（I），作为变 异最大的和已经产生了新变种和新物种的物种。原属里的其他九个物种（用大写字母表 示的），在长久的但不相等的时期内，可能继续传下不变化的後代；这在图表里是用不 等长的向上虚线来表示的。
但在变异过程中，如图表中所表示的那样，另一原理，即绝灭的原理，也起重要的作用。因为在每一处充满生物的地方，自然选择的作用必然在于选取那些在生活斗争中 比其他类型更为有利的类型，任何一个物种的改进了的後代经常有一种倾向∶在系统的 每一阶段中，把它们的先驱者以及它们的原始祖代驱逐出去和消灭掉。必须记住，在习 性、体质和构造方面彼此最相近的那些类型之间，斗争一般最为剧烈。因此，介于较早 的和较晚的状态之间的中间类型（即介于同种中改进较少的和改良较多的状态之间的中 间类型）以及原始亲种本身，一般都有绝灭的倾向，系统线上许多整个的旁枝会这样绝 灭，它们被後来的和改进了的枝系所战胜。但是，如果一个物种的变异了的後代进入了 某一不同的地区，或者很快地适应于一个完全新的地方，在那里，後代与祖代间就不进 行斗争，二者就都可以继续生存下去。
假定我们的图表所表示的变异量相当大，则物种（A）及一切较早的变种皆归灭亡，而被八个新物种a14到m14所代替；并且物种（1）将被六个新物种（n14到z14）所代替。
我们还可以再做进一步论述。假定该属的那些原种彼此相似的程度并不相等，自然 界中的情况一般就是如此；物种（A）和B、C及D的关系比和其他物种的关系较近；物种 （I）和G、H、K、L的关系比和其他物种的关系较近，又假定（A）和（I）都是很普通而 且分布很广的物种，所以它们本来一定就比同属中的大多数其他物种占有若干优势。它 们的变异了的後代，在一万四千世代时共有十四个物种，它们遗传了一部分同样的优点∶它们在系统的每一阶段中还以种种不同的方式进行变异和改进，这样便在它们居住的地 区的自然组成中，变得适应了许多和它们有关的地位。因此，它们极有可能，不但会取 得亲种（A）和（I）的地位而把它们消灭掉，而且还会消灭某些与亲种最接近的原种。 所以，能够传到第一万四千世代的原种是极其稀少的。我们可以假定与其他九个原种关 系最疏远的两个物种（E与F）中只有一个物种（F），可以把它们的後代传到这一系统的 最後阶段。
在我们的图表里，从十一个原种传下来的新物种数目现在是十五。由于自然选择造 成分歧的倾向，a14与z14之间在性状方面的极端差异量远比十一个原种之间的最大差异 量为大。还有，新种间的亲缘的远近也很不相同。从（A）传下来的八个後代中，a14、 q14、p14三者，由于都是新近从a10分出来的，亲缘比较相近；b14和f14系在较早的时期 从a5分出来的，故与上述三个物种在某种程度上有所差别；最後O14、i14、m14彼此在亲 缘上是相近的，但是因为在变异过程的开端时期便有了分歧，所以与前面的五个物种大 有差别，它们可以成为一个亚属或者成为一个明确的属。
从（1）传下来的六个後代将形成为两个亚属或两个属。但是因为原种（1）与（A）大不相同，（I）在原属里差不多站在一个极端，所以从（I）分出来的六个後代，只是由于遗传的缘故，就与从（A）分出来的八个後代大不相同；还有，我们假定这两组生物 是向不同的方向继续分歧的。而连接在原种（A）和（I）之间的中间种（这是一个很重 要的论点），除去（F），也完全绝灭了，并且没有遗留下後代。因此，从（I）传下来 的六个新种，以及从（A）传下来的八个新种，势必被列为很不同的属，甚至可以被列为不同的亚科。
所以，我相信，两个或两个以上的属，是经过变异传衍，从同一属中两个或两个以 上的物种产生的。这两个或两个以上的亲种又可以假定是从早期一属里某一物种传下来的。在我们的图表里，是用大写字母下方的虚线来表示的，其分枝向下收敛，趋集一点； 这一点代表一个物种，它就是几个新亚属或几个属的假定祖先。新物种F14的性状值得稍 加考虑，它的性状假定未曾大事分歧，仍然保存（F）的体型，没有什麽改变或仅稍有改变。在这种情形里，它和其他十四个新种的亲缘关系，乃有奇特而疏远的性质。因为它 系从现在假定已经灭亡而不为人所知的（A）和（I）两个亲种之间的类型传下来的，那 末它的性状大概在某种程度上介于这两个物种所传下来的两群後代之间。但这两群的性 状已经和它们的亲种类型有了分歧，所以新物种（F14）并不直接介于亲种之间，而是介 于两群的亲种类型之间；每一个博物学者大概都能想到这种情形。
在这张图表里，各条横线都假定代表一千代，但它们也可以代表一百万或更多代∶它还可以代表包含有绝灭生物遗骸的地壳的连续地层的一部分，我们在《地质学》一章 里，还必须要讨论这一问题，并且，我想，在那时我们将会看到这张图表对绝灭生物的 亲缘关系会有所启示，──这些生物虽然常与现今生存的生物属于同目、同科、或同属， 但是常常在性状上多少介于现今生存的各群生物之间；我们是能够理解这种事实的，因为绝灭的物种系生存在各个不同的辽远时代，那时系统线上的分枝线还只有较小的分歧。
我看没有理由把现在所解说的变异过程，只限于属的形成。在图表中，如果我们假 定分歧虚线上的各个连续的群所代表的变异量是巨大的，那末标着a14到p14、b14和f14、以及o14到m14的类型，将形成三个极不相同的属。我们还会有从（I）传下来的两个极不 相同的属，它们与（A）的後代大不相同。该属的两个群，按照图表所表示的分歧变异量，形成了两个不同的科，或不同的目。这两个新科或新目，是从原属的两个物种传下来的，而这两个物种又假定是从某些更古老的和不为人所知的类型传下来的。
我们已经看到，在各地，最常常出现变种即初期物种的，是较大属的物种。这确实 是可以被预料到的一种情形；因为自然选择是通过一种类型在生存斗争中比其他类型占 有优势而起作用的，它主要作用于那些已经具有某种优势的类型；而任何一群之成为大群，就表明它的物种从共同祖先那里遗传了一些共通的优点。因此，产生新的、变异了 的後代的斗争，主要发生在努力增加数目的一切大群之间。一个大群将慢慢战胜另一个大群，使它的数量减少，这样就使它继续变异和改进的机会减少，在同一个大群里，後起的和更高度完善的亚群，由于在自然组成中分歧出来并且占有许多新的地位，就经常 有一种倾向，来排挤和消灭较早的、改进较少的亚群。小的和衰弱的群及亚群终归灭亡。瞻望未来，我们可以预言∶现在巨大的而且胜利的、以及最少被击破的、即最少受到绝 灭之祸的生物群，将能在一个很长时期内继续增加。但是哪几个群能够得到最後的胜利， 却无人能够预言；因为我们知道有许多群从前曾是极发达的，但现在都绝灭了。瞻望更 远的未来，我们还可预言∶由于较大群继续不断地增多，大量的较小群终要趋于绝灭，而且不会留下变异了的後代；结果，生活在任何一个时期内的物种，能把後代传到遥远 未来的只是极少数。我在《分类》一章里还要讨论这一问题，但我可以在这里再谈一谈，按照这种观点，由于只有极少数较古远的物种能把後代传到今日，而且由于同一物种的一切後代形成为一个纲，于是我们就能理解，为什麽在动物界和植物界的每一主要大类里，现今存在的纲是如此之少。虽然极古远的物种只有少数留下变异了的後代，但在过 去遥远的地质时代里，地球上也有许多属、科、目及纲的物种分布着，其繁盛差不多就 和今天一样。
论生物体制倾向进步的程度
“自然选择”的作用完全在于保存和累积各种变异，这等变异对于每一生物，在其 一切生活期内所处的有机和无机条件下都是有利的。这最後的结果是，各种生物对其外 界条件的关系日益改进。这种改进必然会招致全世界大多数生物的体制逐渐进步。但我 们在这里遇到了一个极复杂的问题，因为，什麽叫做体制的进步，在博物学者间还没有一个满意的界说。在脊推动物里，智慧的程度以及构造的接近人类，显然就表示了它们的进步。可以这样设想，从胚胎发育到成熟，各部分和各器官所经过的变化量的大小，似乎可以作为比较的标准；然而有些情形，例如，某些寄生的甲壳动物，它的若干部分 的构造在成长後反而变得不完全，所以，这种成熟的动物不能说比它的幼虫更为高等。冯贝尔（Von Baer）所定的标准似乎可应用得最广而且也最好，这个标准是指同一生物 的各部分的分化量，──这里我应当附带说明一句，是指成体状态而言──以及它们的 不同机能的专业化程度；也就是米尔恩·爱德华所说的生理分工的完全程度。但是，假 如我们观察一下，例如鱼类就可以知道这个问题是何等的晦涩不明了∶有些博物学者把 其中最接近两栖类的，如沙鱼，列为最高等，同时，还有一些博物学者把普通的硬骨鱼 列为最高等，因为它们最严格地呈现鱼形并和其他脊椎纲的动物最不相像。在植物方面，我们还可以更明确地看出这个问题的晦涩不明，植物当然完全不包含智慧的标准；在这里，有些植物学者认为花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分发育的植物是最 高等；同时，还有一些植物学者，却认为花的几种器官变异极大的而数目减少的植物是 最高等，这种看法大概较为合理。
如果我们以成熟生物的几种器官的分化量和专业化量（这里包括为了智慧目的而发 生的脑的进步）作为体制高等的标准，那麽自然选择显然会指向这种标准的∶因为所有 生物学者都承认器官的专业化对于生物是看利的，由于专业化可以使机能执行得更好些；因此，向着专业化进行变异的积累是在自然选择的范围之内的。另一方面，只要记住一 切生物都在竭力进行高速率的增加，并在自然组成中攫取各个未被占据或未被完全占据 的地位，我们就可以知道，自然选择十分可能逐渐使一种生物适合于这样一种状况，在那里几种器官将会成为多余的或者无用的∶在这种情形下，体制的等级就发生了退化现 象。从最远的地质时代到现在，就全体说，生物体制是否确有进步，在《地质的演替》 一章中来讨论将更为方便。
但是可以提出反对意见∶如果一切生物，既然在等级上都是这样倾向上升，为什麽 全世界还有许多最低