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它们所经历的变异程度不同,它们的差 异量却大有区别;这是由这些类型被置于不同的属、科、部或目中而表示出来的。如果 读者不惮烦去叁阅第四章里的图解,就会很好地理解这里所讲的意思。我们假定从A到L 代表生存于志留纪的近似的属,并且它们是从某一更早的类型传下来的。其中三个属 (A、F和I)中,都有一个物种传留下变异了的後代直到今天,而以在最高横线上的十五个属(a14到z14)为代表。那麽,从单独一个物种传下来的所有这些变异了的後代,有血统上、即家系上都有同等程度的关系;它们可以比喻为第一百万代的宗兄弟;可是它 们彼此之间有着广泛的和不同程度的差异。从A传下来的、现在分成两个或三个科的类型 组成一个目,然而从I传下来的,也分成两个科的类型,组成了不同的目。从A传下来的 现存物种已不能与亲种A归入同一个属;从I传下来的物种也不能与亲种I归入同一个属。可以假定现存的属F14只有稍微的改变;于是可以和祖属F同归一属,正像某些少数现在 仍然生存的生物属于志留纪的属一样。所以,这些在血统上都以同等程度彼此相关联的 生物之间所表现的差异的比较价值,就大不相同了。虽然如此,它们的系统的排列不仅 在现在是真实的,而且在後代的每一连续的时期中也是真实的。从A传下来的一切变异了 的後代,都从它们的共同祖先遗传了某些共同的东西,从I传下来的一切後代也是这样;在每一连续的阶段上,後代的每一从属的分枝也都是这样。但是如果我们假定A或I的任 何後代变异得如此之大,以致丧失了它的出身的一切痕迹,在这种情形下,它在自然系 统中的位置就丧失了,某些少数现存的生物好像曾经发生过这种事情。F属的一切後代,沿着它的整个系统线,假定只有很少的变化,它们就形成单独的一个属。但是这个属,虽然很孤立,将会占据它应有的中间位置。群的表示,如这里用平面的图解指出的,未免过分简单。分枝应该向四面八方地分出去。如果把群的名字只是简单地写在一条直线 上,它的表示就更加不自然了;并且大家知道,我们在自然界中在同一群生物间所发见 的亲缘关系,用平面上的一条线来表示,显然是不可能的。所以自然系统就和一个宗谱 一样,在排列上是依据系统的;但是不同群所曾经历的变异量,必须用以下方法来表示, 即把它们列在不同的所谓属、亚科、科、部、目和纲里。
举一个语言的例子来说明这种分类观点,是有好处的。如果我们拥有人类的完整的 谱系,那麽人种的系统的排列就会对现在全世界所用的各种不同语言提供最好的分类;如果把一切现在不用的语言以及一切中间性质的和逐渐变化着的方言也包括在内,那麽 这样的排列将是唯一可能的分类。然而某些古代语言可能改变得很少,并且产生的新语 言也是少数的,而其他古代语言由于同宗的各族在散布、隔离和文化状态方面的关系曾 经改变很大,因此产生了许多新的方言和语言。同一语系的诸语言之间的各种程度的差 异,必须用群下有群的分类方法来表示;但是正当的、甚至唯一应有的排列还是系统的 排列;这将是严格地自然的,因为它依据最密切的亲缘关系把古代的和现代的一切语言 连结在一起,并且表明每一语言的分支和起源。
为了证实这一观点,让我们看一看变种的分类,变种是已经知道或者相信从单独一 个物种传下来的。这些变种群集在物种之下,亚变种又集在变种之下;在某些情形下,如家鸽,还有其他等级的差异。变种分类所依据的规则和物种的分类大致相同。作者们 曾经坚决主张依据自然系统而不依据人为系统来排列变种的必要性;比方说,我们被提 醒不要单纯因为凤梨的果实──虽然这是最重要的部分──碰巧大致相同,就把它们的 两个变种分类在一起;没有人把瑞典芜菁和普通芜菁归在一起,虽然它们可供食用的、肥大的睫是如此相似。哪一部分是最稳定的,哪一部分就会应用于变种的分类∶例如, 大农学家马歇尔说,角在黄牛的分类中很有用,因为它们比身体的形状或颜色等变异较 小,相反地,在绵羊的分类中,角的用处则大大减少,因为它们较不稳定。在变种的分 类中,我认为如果我们有真实的谱系,就会普遍地采用系统的分类;并且这在几种情形 下已被试用过。因为我们可以肯定,不管有多少变异,遗传原理总会把那些相似点最多 的类型聚合在一起。关于翻飞鸽,虽然某些亚变种在喙长这一重要性状上有所不同,可 是由于都有翻飞的共同习性,它们还会被聚合在一起;但是短面的品种已经几乎或者完 全丧失了这种习性∶虽然如此,我们并不考虑这个问题,还会把它和其他翻飞鸽归入一 群,因为它们在血统上相近,同时在其他方面也有类似之处。
关于自然状态下的物种,实际上每一博物学者都已根据血统进行分类;因为他把两 性都包括在最低单位,即物种中;而两性有时在最重要性状上表现了何等巨大的差异, 是每一位博物学者都知道的∶某些蔓足类的雄性成体和雌雄同体的个体之间几乎没有任 何共同之处,可是没有人梦想过把它们分开。三个兰科植物的类型即和尚兰(Monachan thus),蝇兰(Myanthus)和须蕊柱(Catase…tum ),以前被列为三个不同的属,一旦 发现它们有时会在同一植株上产生出来时,它们就立刻被认为是变种;而现在我能够示 明它们是同一物种的雄者、雌者和雌雄同体者。博物学者把同一个体的各种不同的幼体 阶段都包括在同一物种中,不管它们彼此之间的差异以及与成体之间的差异有多大,斯 登斯特鲁普(Steenstrup)的所谓交替的世代也是如此,它们只有在学术的意义上才被 认为属于同一个体。博物学者又把畸形和变种归在同一物种中,并不是因为它们与亲类 型部分类似,而因为它们都是从亲类型传下来的。
因为血统破普遍地用来把同一物种的个体分类在一起,虽然雄者、雌者以及幼体有 时极端不相同;又因为血统曾被用来对发生过一定量的变异、以及有时发生过相当大量 变异的变种进行分类,难道血统这同一因素不曾无意识地被用来把物种集合成属,把属 集合成更高的群,把一切都集合在自然系统之下吗?我相信它已被无意识地应用了;并且 只有这样,我才能理解我们最优秀的分类学者所采用的若干规则和指南。因为我们没有记载下来的宗谱,我们便不得不由任何种类的相似之点去追寻血统的共同性。所以我们 才选择那些在每一物种最近所处的生活条件中最不易发生变化的性状。从这一观点看来,残迹器官与体制的其他部分在分类上是同样地适用,有时甚至更加适用。我们不管一种 性状多麽微小──像颚的角度的大小,昆虫翅膀折叠的方式,皮肤被覆着毛或羽毛 如果它在许多不同的物种里,尤其是在生活习性很不相同的物种里,是普遍存在的话, 它就取得了高度的价值;因为我们只能用来自一个共同祖先的遗传去解释它何以存在于 习性如此不同的如此众多的类型里。如果仅仅根据构造上的单独各点,我们就可能在这 方面犯错误,但是当若干尽管如何不重要的性状同时存在于习性不同的一大群生物里, 从进化学说看来,我们几乎可以肯定这些性状是从共同的祖先遗传下来的;并且我们知 道这等集合的性状在分类上是有特殊价值的。
我们能够理解,为什麽一个物种或一个物种群可以在若干最重要的性状上离开它的 近似物种,然而还能稳妥地与它们分类在一起。只要有足够数目的性状,尽管它们多麽 不重要,泄露了血统共同性的潜在纽带,就可以稳妥地进行这样的分类,而且是常常这 样做的。即使两个类型没有一个性状是共同的,但是,如果这些极端的类型之间有许多 中间群的连锁把它们连接在一起,我们就可以立刻推论出它们的血统的共同性,并且把 它们都放在同一个纲里。因为我们发见在生理上具有高度重要性的器官──即在最不相 同的生存条件下用来保存生命的器官───般是最稳定的,所以我们给予它们以特殊的 价值;但是,如果这些相同的器官在另一个群或一个群的另一部分中被发见有很大的差 异,我们便立刻在分类中把它们的价值降低。我们即将看到为什麽胚胎的性状在分类上 具有这样高度的重要性。地理分布有时在大属的分类中也可以有效地应用,因为栖息在 任何不同地区和孤立地区的同属的一切物种,大概都是从同一祖先传下来的。
同功的类似──根据上述观点,我们便能理解真实的亲缘关系与同功的即适应的类 似之间有很重要的区别。拉马克首先注意到这个问题,继他之後的有麦克里(Macleay) 和其他一些人士。在身体形状上和鳍状前肢上,儒艮和鲸鱼之间的类似,以及这两个目 的哺乳类和鱼类之间的类似,都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之间的类似也是同功的;米 伐特先生所坚决主张的鼠和一种澳洲小型有袋动物袋鼯(Antechinus)之间的更加密切 的类似也是这样。依我看来,最後这两种类似可以根据下述得到解释,即适于在灌木丛 和草丛中作相似的积极活动以及对敌人进行隐避。
在昆虫中也有无数相似的事例;例如,林奈曾被外部表象所误,竞把一个同翅类的 昆虫分类为蛾类。甚至在家养变种中,我们也可以看到大致相同的情形,例如,中国猪 和普通猪之间的改良品平行现象扩展到广阔的范围;这样,大概就发生了七项的、五项 的、四项的和三项的分类法。
还有另一类奇异的情形,就是外表的密切类似不是由于对相似生活习性的适应,却 是为了保护而得到的。我指的是贝茨先生首先描述的某些蝶类模仿其他十分不同物种的 奇异方式。这一位卓越的观察者阐明,在南美洲的某些地方,例如,有一种透翅蝶(It homia),非常之多,大群聚居,在这等蝶群中常常发现另一种蝴蝶,即异脉粉蝶(Lep talis)混在同一群中∶後者在颜色的浓淡和斑纹上甚至在翅膀的形状上都和透翅蝶如此 密切类似,以致因采集了十一年标本而目光锐利的贝茨先生,虽然处处留神,也不断地 受骗。如果捉到这些模拟者和被模拟者,并对它们加以比较时,就会发见它们在重要构 造上是很不相同的,不仅属于不同的属,而且也往往属于不同的科。如果这种模拟只见 于一两个事例,这就可以当做奇怪的偶合而置之不理。但是,如果我们离开异脉粉蝶模 仿透翅蝶的地方继续前进,还可以找到这两个属的其他模拟的和被模拟的物种,它们同 样密切类似,总共有不下十个属,其中的物种模拟其他蝶类。模拟者和被模拟者总是栖 息在同一地区的;我们从来没有发见过一个模拟者远远地离开它所模拟的类型。模拟者 几乎一定是稀有昆虫∶被模拟者几乎在每一种情形下都是繁生成群的,在异脉粉蝶密切 模拟透翅蝶的地方,有时还有其他鳞翅类昆虫模拟同一种透翅蝶∶结果在同一地方,可 以找到三个属的蝴蝶的物种,甚至还有一种蛾类,都密切类似第四个属的蝴蝶。值得特 别注意的是,异脉粉蝶属的许多模拟类型能够由级进的系列示明不过是同一物种的诸变 种,被模拟的诸类型也是这样;而其他类型则无疑是不同的物种。但是可以质问∶为什 麽把某些类型看做是被模拟者,而把其他类型看做是模拟者呢?贝茨先生令人满意地解 答了这个问题,他阐明被模拟的类型都保持它那一群的通常外形,而模拟者则改变了它 们的外形,并且与它们最近似的类型不相似。
其次,我们来探究能够提出什麽理由来说明某些蝶类和蛾类这样经常地取得另一十 分不同类型的外形;为什麽“自然”会堕落到玩弄欺骗手段,使博物学者大惑不解呢? 毫无疑问,贝茨先生已经想出了正确的解释。被模拟的类型的个体数目总是很大的,它 们必定经常大规模地逃避了毁灭,不然它们就不能生存得那麽多;现在已经搜集到大量 的证据,可以证明它们是鸟类和其他食虫动物所不爱吃的。另一方面,栖息在同一地方 的模拟的类型,是比较稀少的,属于稀有的群;因此,它们必定经常地遭受某些危险,不然的话,根据一切蝶类的大量产卵来看,它们就会在三、四个世代中繁生在整个地区。现在,如果一种这样被迫害的稀有的群,有一个成员取得了一种外形,这种外形如此类 似一个有良好保护的物种的外形,以致它不断地骗过昆虫学家的富有经验的眼楮,那麽 它就会经常骗过掠夺性的鸟类和昆虫,这样便可以常常避免毁灭。几乎可以说,贝茨先 生实际上目击了模拟者变得如此密切类似被模拟者的过程;因为他发见异脉粉蝶的某些 类型,凡是模拟许多其他蝴蝶的,都以极端的程度发生变异。在某一地区有几个变种, 但其中只有一个变种在某种程度上和同一地区的常见的透翅蝶相类似。在另一地区有两 三个变种,其中一个变种远比其他变种常见,并且它密切地模拟透翅蝶的另一类型。根 据这种性质的事实,贝茨先生断言,异脉粉蝶首先发生变异∶如果一个变种碰巧在某种程度上和任何栖息在同一地区的普通蝴蝶相类似,那麽这个变种由于和一个繁盛的很少被 迫害的种类相类似,就会有更好的机会避免被掠夺性的鸟类和昆虫所毁灭,结果就会比 较经常地被保存下来;──“类似程度比较不完全的,就一代又一代地被排除了,只有 类似程度完全的,才能存留下来繁殖它们的种类”。所以在这里,关于自然选择,我们 有一个极好的例证。
同样地,华莱斯和特里门(Trimen)先生也曾就马来群岛和非洲的鳞翅类昆虫以及 某些其他昆虫,描述过若干同等显着的模拟例子。华莱斯先生还曾在乌类中发见过一个 这类例子,但是关于较大的四足兽我们还没有例子。模拟的出现就昆虫来说,远比在其 他动物为多,这大概是由于它们身体小的缘故;昆虫不能保护自己,除了实在有刺的种 类,我从来没有听到过一个例子表明这等种类模拟其他昆虫,虽然它们是被模拟的,昆 虫又不能容易地用飞翔来逃避吃食它们的较大动物∶因此,用比喻来说,它们就像大多 数弱小动物一样,不得不求助于欺骗和冒充。 应该注意,模拟过程大概从来没有在颜色大不相同的类型中发生。但是从彼此已经 有些类似的物种开始,最密切的类似,如果是有益的,就能够由上述手段得到;如果被 模拟的类型以後逐渐通过任何因素而被改变,模拟的类型也会沿着同一路线发生变化, 因而可以被改变到任何程度,所以最後它就会取得与它所属的那一科的其他成员完全不 同的外表或颜色。但是,在这个问题上也有一些难点,因为在某些情形中,我们必须假 定,若干不同群的古代成员,在它们还没有分歧到现在的程度以前,偶然地和另上有保 护的群的一个成员类似到足够的程度,而得到某些轻微的保护;这就产生了以後获得最 完全类似的基础。
论连结生物的亲缘关系的性质──大属的优势物种的变异了的後代,有承继一些优 越性的倾向,这种优越性曾使它们所属的群变得巨大和使它们的父母占有优势,闺此它 们几乎肯定地会广为散布,并在自然组成中取得日益增多的地方。每一纲里较大的和较 占优势的群因此就有继续增大的倾向;结果它们会把许多较小的和较弱的群排挤掉。这 样,我们便能解释一切现代的和绝灭的生物被包括在少数的大目以及更少数的事实。有 一个惊人的事实可以阐明,较高级的群在数目上是何等地少,而它们在整个世界的散布 又是何等地广泛,澳洲被发现後,从没有增加可立一个新纲的昆虫;并且在植物界方面, 据我从胡克博士那里得知,只增加了两三个小科。
在《论生物在地质上的演替》一章里,我曾根据每一群的性状在长期连续的变异过 程中一般分歧很大的原理,企图示明为什麽比较古老的生物类型的性状常常在某种程度 上介于现存群之间。因为某些少数古老的中间类型把变异很少的後代遗留到今天,这些 就组成了我们所谓的中介物种(osculant species)或畸变物种(aberrant specis)。 任何类型愈是脱离常规,则已灭绝而完全消失的连结类型的数目就一定愈大。我们有证 据表明,畸变的群因绝灭而遭受严重损失,困为它们几乎常常只有极少数的物种;而这 类物种照它们实际存在的情况看来一般彼此差异极大,这又意味着绝灭。例如,鸭嘴兽 和肺鱼属,如果每一属