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颐窃诮驳氖亲畛趵醋灾圃煺飧鼍拥哪掣鎏宓母改傅娜旧澹布从烧庖痪邮芫钪账亩淖娓改傅娜旧澹Ｕ庵秩旧迤系慕换还坛莆换唬╟rossover）。这是对本书全部论证至关重要的一点。就是说，如果你用显微镜观察一下你自己的一个精子（如果是女性。即为卵子）的染色体，并试图去辨认哪些染色体本来是父亲的，哪些本来是母亲的，这样做将会是徒劳的（这同一般的体细胞形成鲜明对照，见第33页）。精子中的任何一条染色体都是一种凑合物，即母亲基因同父亲基因的嵌合体。
以书页比作基因的比喻从这里开始不能再用了。在活页夹中，可以将完整的一页插进去、拿掉或交换，但不足一页的碎片却办不到。但基因复合体只是一长串核苷酸字母，并不明显地分为一些各自分离的书页。当然蛋白质链信息的头和蛋白质链信息的尾都有专门符号，即同蛋白质信息本身一样，都以同样四个字母的字母表表示。在这两个标点符号之间就最制造一个蛋白质的密码指令。如果愿意，我们可以把一个基因理解为头和尾符号之间的核苷酸字母序列和一条蛋白质链的编码。我们用顺反子（cistron）这个词表示具有这样定义的单位。有些人将基因和顺反子当作可以相互通用的两个词来使用。但交换却不遵守顺反子之间的界限。不仅顺反子之间可以发生分裂，顺反子内也可发生分裂。就好象建筑师的蓝图是画在46卷自动收报机的纸条上，而不是分开的一页一页的纸上一样。顺反子无固定的长度。只有看纸条上的符号，寻找信息头和信息尾的符号才能找到前一个顺反子到何处为止，下一个顺反子在何处开始。交换表现为这样的过程：取出相配的父方同母方的纸条，剪下并交换其相配的部分，不论它们上面画的是什么。
本书书名中所用的基因这个词不是指单个的顺反子，而是某种更细致复杂的东西。我下的定义不会适合每个人的口味，但对于基因又没有一个普遍接受的定义。即使有，定义也不是神圣不可侵犯的东西。如果我们的定义下得既明确而又不模棱两可，按我们喜欢的方式给一个词下一个适用于我们自己的目的的定义也未尝不可。我要用的定义来源于威廉斯。基因的定义是：染色体物质的任何一部分，它能够作为一个自然选择的单位连续若干代起作用。用前面一章中的话来说，基因就是进行高度精确复制的复制基因。精确复制的能力是通过拷贝形式取得长寿的另一种讲法，我将把它简称为长寿。这一定义的正确性还需要进一步证明。
无论根据何种定义，基因必须是染色体的一部分。问题是这一部分有多大，即多少长的自动收报机用的纸条？让我们设想纸条上相邻密码字母的任何一个序列；称这一序列为遗传单位。它也许是一个顺反子内的只有十个字母的序列；它也许是一个有八个顺反子的序列；可能它的头和尾都在顺反子的中段。它一定会同其他遗传单位相互重迭。它会包括更小的遗传单位，而且也会构成更大遗传单位的一部分。且不论其长短如何，为了便于进行现在的论证起见，我们就称之为遗传单位。它只不过是染色体的一段，同染色体的其余部分无任何实质性差别。
现在，下面这点是很重要的：遗传单位越短，它生存的时间——以世代计——可能就越长。特别是它被一次交换所分裂的可能性就越小。假定按平均数计算，减数分裂每产生一个精子或卵子，整条染色体就有可能经历一次交换，而且这种交换可能发生在染色体的任何一段上。如果我们设想这是一个很大的遗传单位，比如说是染色体的一半长，那么每次发生减数分裂时，这一遗传单位分裂的机会是50％。如果我们所设想的这一遗传单位只有染色体的1％那么长，我们可以认为，在任何一次减数分裂中，它分裂的机会只有1％。这就是说，这一遗传单位能够在该个体的后代中生存许多代。一个顺反子很可能比一条染色体的1％还要短得多。甚至一组相邻的几个顺反子在被交换所分解之前能够活上很多代。
遗传单位的平均估计寿命可以很方便地用世代来表示，而世代也可转换为年数。如果我们把整条染色体作为假定的遗传单位，它的生活史也只不过延续一代而已。现在假定8a是你的染色体，是从你父亲那里继承下来的，那么它是在你受孕之前不久，在你父亲的一个精巢内制造出来的。在此之前，世界有史以来，它从未存在过。这个遗传单位是减数分裂混合过程的产物，即将你祖父和祖母的一些染色体片段撮合在一起。这一遗传单位被置于某一具体精子内，因而它是独特的。这个精子是几百万个精子中的一个，它随这支庞大的微型船船队扬帆航行，驶进你的母体。这个具体的精子（除非你是非同卵的双胞胎）是船队中唯一在你母亲的一个卵子中找倒停泊港的一条船。这就是你所以存在的理由。我们所设想的这一遗传单位，即你的8a染色体，开始同你的遗传物质的其他部分一起进行自身复制。现在它以复制品的形式存在于你的全身。但在轮到你要生小孩时，就在你制造卵子（或精子）时，这条染色体也随之被破坏。这条染色体的一些片断将同你母亲的8b染色体的一些片断相互交换。在任何一个性细胞中将要产生一条新生的染色体8，它比老的可能“好些”，也可能“坏些”。但除非是一个非常难得的巧合，否则它肯定是与众不同的，是独一无二的。染色体的寿命是一代。
一个较小的遗传单位，比方说是你的染色体8a的1％那么长，它的寿命有多长呢？这个遗传单位也是来自你的父亲，但很可能原来不是在他体内装配的。根据前面的推理，99％ 的可能是他从父亲或母亲那里完整无缺地接受过来的。现在我们就假设是从他的母亲，也就是你的祖母那里接受来的。同样99％的可能她也是从她的父亲或母亲那里完整无缺地接受来的。如果我们追根寻迹地查考一个遗传小单位的祖先，我们最终会找到它的最初创造者。在某一个阶段，这一遗传单位肯定是在你的一个祖先的精巢或卵巢内首次创造出来的。
让我再重复讲一遍我用的“创造”这个词所包含的颇为特殊的意义。我们设想的那些构成遗传单位的较小亚单位可能很久以前就已存在了。我们讲遗传单位是在某一特定时刻创造的，意思只是说，构成遗传单位的那种亚单位的特殊排列方式在这一时刻之前不存在。也许这一创造的时间相当近，例如就在你祖父或祖母体内发生的。但如果我们设想的是一个非常小的遗传单位，它就可能是由一个非常遥远的祖先第一次装配的，它也许是人类之前的一个类人猿。而且你体内的遗传小单位今后同样也可以延续很久，完整无缺地一代接一代地传递下去。
同样不要忘记的是，一个个体的后代不是单线的，而是有分枝的。不论“创造”你的这一特定短染色体8a的是你哪位祖先，他或她，除你之外，很可能还有许多其他后代。你的一个遗传单位也可能存在于你的第二代堂（表）兄弟或姐妹体内。它可能存在于我体内，存在于内阁总理的体内，也可能存在于你的狗的体内。因为如果我们上溯得足够远的话，我们都有着共同的祖先。就是这个遗传小单位也可能是碰巧经过几次独立的装配：如果这一遗传单位是小的，这种巧合不是十分不可能的。但是即使是一个近亲，也不太可能同你共有一整条染色体。遗传单位越小，同另外一个个体共有一整条染色休的可能性就越大，即以拷贝的形式在世上体现许多次的可能性就越大。
一些先前存在的亚单位，通过交换偶然聚合在一起是组 成一个新的遗传单位的通常方式。另外一个方式称为基因点突变（point mutation）。这种方式虽然少见，但在进化上具有重大意义。一个基因点突变就相当于书中单独一个字母的印刷错误。这种情况尽管不多，但显而易见，遗传单位越长，它在某点上被突变所改变的可能性就越大。
另外一种不常见的，但具有重要远期后果的错误或突变叫做倒位。染色体把自身的一段在两端分离出来，头尾颠倒 后，按这种颠倒的位置重新连接上去。按照先前的类比方法，有必要对某些页码重新进行编号。有时染色体的某些部分不单单是倒位，而是连接到染色体完全不同的部位上，或者甚至和一条完全不同的染色体结合在一起。这种情形如同将一本活页夹中的一迭活页纸换到了另一本中去。虽然这种类型的错误通常是灾难性的，但它有时能使一些碰巧在一起工作得很好的遗传物质的片段紧密地结成连琐，这就是其重要性之所在。也许以倒位方式可以把两个顺反子紧密地结合在一起。它们只有在一起的时候才能产生有益的效果，即以某种方式互相补充或互相加强。然后，自然选择往往有利于以这种方式构成的新“遗传单位”，因此这种遗传单位将会在今后的种群中扩散开来。基因复合体在过去悠久的年代中可能就是以这种方式全面地进行再排列或”编辑”的。
这方面最好的一个例子涉及称为拟态（mimicry）的现象。某些蝴蝶有一种令人厌恶的怪味，它们的色彩通常是鲜艳夺目，华丽异常。鸟类就是惜它们这种“警戒性”的标志学会躲避它们的。于是一些并无这种令人厌恶怪味的其他种蝴蝶就乘机利用这种现象。它们模拟那些味道怪异的蝴蝶。于是它们生下来就具有和那些味道怪异的蝴蝶差不多的颜色和形状，但味道不同。它们时常使人类的博物学家上当，也时常使鸟类上当。一只鸟如果吃过真正有怪异味道的蝴蝶，通常就要避开所有看上去一样的蝴蝶，模拟者也包括在内。因此自然选择有利于能促进拟态行为的基因。拟态就是这样进化来的。
“味道怪异”的蝴蝶有许多不同的种类，它们看上去并不都是一样。一个模拟者不可能象所有的“味道怪异”的蝴蝶。因此，它们必需模拟某一特定味道怪异的蝴蝶种类。任何具体的模拟者种类一般都专门善于模仿某一具体的味道怪异的种类。但有些种类的模拟者却有一种非常奇特的行为。这些种类中的某些个体模仿某一味道怪异的种类，而其他一些个体则模仿另外一个种类。任何个体，如果它是中间型的或者试图两个种类都模仿，它很快就会被吃掉。但蝴蝶不会生来就是这样的。一个个体要么肯定是雄性，要么肯定是雌性，同样，一个个体的蝴蝶要么模仿这一味道怪异的种类，要么模仿另外一种。一个蝴蝶可能模仿种类A，而其“兄弟”可能模仿种类B。
一个个体是模仿种类A还是模仿种类B，看来似乎只取决于一个基因。但一个基因怎么能决定模拟的各个方面——颜色，形状，花纹的样式，飞行的节奏呢？回答是，一个理解为顺反子的基因大概是不可能的，但通过倒位和遗传物质的其他偶然性的重新排列所完成的无意识的和自动的“编辑工作”，一大群过去分开的旧基因得以在一条染色体上结合成一个紧密的连锁群。整个连锁群象一个基因一样行动（根据我们的定义，它现在的确是一个单一的基因）。它也有一个“等位基因”，这等位基因其实是另外一个连锁群。一个连锁群含有模仿种类A的顺反子，而另一个连锁群则含有模仿种类B的顺反子。每一连锁群很少被交换所分裂，因此在自然界中从未见到中间型的蝴蝶。但如果在实验室内大量喂养蝴蝶，这种中间型偶尔也会出现。
我用基因这个词来指一个遗传单位，单位之小足以延续许多代，而且能以许多拷贝的形式在周围散布。这不是一种要么全对要么全错的死板僵化的定义，而是象“大”或“老”的定义一样，是一种含意逐渐模糊的定义。一段染色体越是容易被交换所分裂，或被各种类型的突变所改变，它同我所谓的基因在意义上就越不相符。一个顺反子大概可以称得上是基因，但比顺反子大些的单位也应算基因。十二个顺反子可能在一条染色体上相互结合得如此紧密，以致对我们来说可以算是一个能长久存在的遗传单位。蝴蝶里的拟态群就是一个很好的例子。在顺反子离开一个个体进入下一代，在它们乘着精子或卵子进入下一代时，它们可能发现小船还载有它们在前一次航行时的近邻。这些近邻就是在这次开始于遥远的祖先体内的漫长航行中，它们曾与之同船的伙伴。同一条染色体上相邻的顺反子组成一队紧密联结在一起的旅行伙伴，减数分裂的时机一到，它们经常能够登上同一条船，分开的情况很少。
严格他说，本书既不应叫做自私的顺反子，也不应叫做自私的染色体，而应命名为略为自私的染色体大段和甚至更加自私的染色体小段。但应该说，这样的书名至少是不那么吸引人。既然我把基因描绘成能够延续许多世代的一小段染色体，因此，我以《自私的基因》作为本书的书名。
现在我们又回到了第一章结尾的地方。在那里我们已经看到，在任何称得上是自然选择的基本单位的实体中，都会发现自私性。我们也已看到，有人认为物种是自然选择单位，而另有些人则认为物种中的种群或群体是自然选择单位，还有人认为个体是自然选择单位。我曾讲过，我宁可把基因看作是自然选择的基本单位，因而也是自我利益的基本单位。我刚才所做的就是要给基因下这样的定义，以便令人信服地证明我的论点的正确性。
自然选择的最普通形式是指实体的差别性生存。某些实体存在下去，而另一些则死亡。但为了使这种选择性死亡能够对世界产生影响，一个附加条件必须得到满足。每个实体必须以许多拷贝的形式存在，而且至少某些实体必须有潜在的能力以拷贝的形式生存一段相当长的进化时间。小的遗传单位有这种特性，而个体、群体和物种却没有。孟德尔（Gregor Mendel）证明，遗传单位实际上可以认为是一种不可分割和独立的微粒。这是他的一项伟大的成就。现在我们知道，这种讲法未免有点过分简单。甚至顺反子偶然也是可分的，而且在同一条染色体上的任何两个基因都不是完全独立的。我刚才所做的就是要把基因描绘为一个这样的遗传单位，它在相当大的程度上接近不可分的颗粒性这一典型。基因并不是不可分的，但很少分开。基因在任何具体个体中要么肯定存在要么肯定不存在。一个基因完整无损地从祖父母传到孙子女，迳直通过中间世代而不同其他基因混合。如果基因不断地相互混和，我们现在所理解的自然选择就是不可能的了。顺便提一句，这一点还在达尔文在世时就已被证实，而且使达尔文感到莫大的忧虑。因为那时人们认为遗传是一个混和过程。孟德尔的发现那时已经发表，这本来是可以解除达尔文的焦虑的，但天啊，他却一直不知道这件事。达尔文和孟德尔都去世之后许多年，似乎才有人读到这篇文章。孟德尔也许没有认识到他的发现的重要意义，否则他可能会写信告诉达尔文的。
基因的颗粒性的另一个方面是，它不会衰老，即使是活了一百万年的基因也不会比它仅活了一百年更有可能死去。它一代一代地从一个个体转到另一个个体，用它自己的方式和为了它自己的目的，操纵着一个又一个的个体；它在一代接一代的个体陷入衰老死亡之前抛弃这些将要死亡的个体。
基因是不朽的，或者更确切他说，它们被描绘为接近于值得赋予不朽称号的遗传实体。我们作为在这个世界上的个体生存机器，期望能够多活几十年，但世界上的基因可望生存的时间，不是几十年，而是以千百万年计算。
在有性生殖的物种中，作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短，而不能成为有意义的自然选择单位。由个体组成的群体甚至是更大的单位。在遗传学的意义上，个体和群体象天空中的云彩，或者象沙漠中的尘暴。它们是些临时的聚合体或联合体，在进化的过程中是不稳定的。种群可以延续一个长时期，但因为它们不断地同其他种群混合，从而失去它们的特性。它们也受到内部演化的影响。一个种群还不足以成为一个自然选择的单位，因为它不是一个有足够独立性的实体。它的稳定性和一致性也不足，不能优先于其他种群而被“选怪”。
一个个体在其持续存在时看起来相当独立，但很可惜，这种状态能维持多久呢？每一个个体都是独特的。在每个实体仅有一个拷贝的情况下，在实体之间进行选择是不可能实现进化的！有性生殖不等于复制。就象一个种群被其他种群所玷污的情况一样，一个个体的后代也会被其配偶的后代所玷污，你的子女