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酶和DNA的无细胞体系合成了DNA。他的重要发现是，产物DNA中碱基比例
和原先的DNA碱基比例相同。1958年，梅塞尔森（1930—）等用大肠杆菌研
究DNA复制。实验结果证明，在细胞分裂中DNA确实是以半保留复制的方式
产生的。1959年，美国生化学家泰勒（1916—）用氘标记碱基追踪DNA的复
制。以上实验结果都证明沃森和克里克的设想是正确的。DNA双螺旋结构的
重大意义显示出来，它解决了基因自我复制的分子基础问题。此后，基因是
如何表达的问题，成为分子生物学研究的中心课题。
在探求基因如何控制蛋白质合成时，面临一个难题：4种不同的碱基怎
样排列组合进行编码才能表达出20种不同的氨基酸。美国物理学家伽莫夫于
1955—1956年间用数字的排列组合来估算编码。他认为，应用3个碱基组成
3
3联密码，4=64＞20。由此他进一步推断一种氨基酸可能不只有一个密码。
伽莫夫专门组织对遗传密码设计的讨论，克里克也参加了。1961年，克里克
和布伦纳进行了研究密码比例和翻译机制的实验。结果表明，密码确是以3
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联体核苷酸的形式代表着20种不同的氨基酸。1961年，美国科学家尼伦贝
格（1927—）和德国科学家马太首先用实验确定了苯丙氨酸的遗传密码是RNA
上的尿嘧啶。这个结果一公布，在科学界引起很大反响。人们竞相做实验测
定各种氨基酸密码。到1963年，20种氨基酸的遗传密码都被测出。到1969
年，64种遗传密码的含义已全部得到解答。经克里克建议，人们将它们排列
成一个遗传密码表。很多科学家认为，这个表在生物学上的意义，可以与元
素周期表在化学上的意义相比。
遗传密码的破译是一项有重大影响的成就。现在人们已经知道，从最高
等的动物人类到最低级的生物病毒，蛋白质生物合成的密码都是一样的。遗
传密码代表着生命现象必须具备的起码条件，并体现了生命世界的高度统一
性。
对于遗传信息通过什么途径来调节和控制遗传的问题，50年代人们也进
行了大量研究。克里克在1957年提出一个设想：RNA可能是DNA和蛋白质之
间的中间体。1958年，克里克又提出基因自我复制和指导蛋白质合成的“中
心法则”，即DNA把信息转给RNA，RNA通过中间的“受体”用信息指导氨基
酸进行蛋白质的合成，而且这一过程是不可逆的。这种受体很快被证实是一
种转移核糖核酸。1961年，法国分子生物学家雅可布（1920—）和莫诺（1910
—1976）证明在DNA与蛋白质之间的中间体是一种被称为信使RNA的多核苷
酸链（简称mRNA），由于酶促作用及碱基配对原则，转录DNA分子所携带的
遗传信息。同年，雅可布和莫诺还提出了半乳糖操纵子学说，说明了基因的
调节控制作用。
1970年，美国生化学家特明（1934—）和巴尔的摩（1938—）在癌症研
究工作中，各自独立地发现了逆转录酶。这一发现不但打破了中心法则的不
可逆性，也为病毒可以改变宿主细胞的遗传性提供了科学依据，是对中心法
则的一个重要补充，又一次轰动了生物学界。两人都获1975年诺贝尔生物及
医学奖。
3。细胞生物学与当代进化论
分子生物学的兴起，对细胞学的发展产生深刻影响。50年代，电子显微
镜的改进及其他技术的应用，使人们可以观察到许多以前无法看到的微细结
构。60年代初，对细胞的观察已深入到亚细胞结构水平和分子水平，人们将
细胞结构研究与功能研究紧密结合起来，以阐明生命的基本活动。细胞生物
学作为一个独立的分支学科诞生了。70年代，人们对细胞有了进一步的认
识。细胞的生物学特点可概括为：细胞是遗传信息和代谢信息的储存和传递
系统，是从小分子合成复杂高分子特别是核酸和蛋白质的系统，是一个内部
有能量流动又保持整体动态平衡的开放系统。这种认识与50年代前相比，不
仅在结构上深入到新的层次，而且从功能上反映了生命活动的本质。此外，
60年代以来，在细胞膜、染色体、线性体等的结构和功能的研究方面也取得
了重大进展。
60—70年代，随着分子生物学及其他生物学分支的发展，生物进化理论
已发展到第三个阶段。一方面，原来的综合进化理论发展成为当代达尔文主
义的新综合理论，又称分子水平的综合进化理论。它更加科学地说明了选择
的进化机制和变异对进化的意义，成为这一阶段进化理论的主流。另一方面，
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出现了中性突变进化理论和间断均衡学说，从不同的水平对进化现象加以说
明和解释，并向当代达尔文主义提出挑战。综合进化理论认为，种群是生物
进化和物种形成的基本单位，进化是种群基因库变化的结果，突变、选择和
隔离是生物进化的基本环节。1968年，日本学者木村资生提出分子进化的“中
性理论”，后来发展成中性突变理论。该学说认为，生物体中产生的突变大
部分是中性的；中性突变不受自然选择的影响，而且分子进化与环境无关。
关于中性突变学说，仍存在很多争论。但它的出现标志着进化理论进入一个
新的阶段，揭开了从微观水平研究生物进化的序幕。
4。生物技术的发展 （一）
——基因工程和细胞工程
生物技术是指利用生物体系，应用先进的生物学和工程技术，加工或不
加工底物原料，以提供所需的各种产品，达到某种目的的一门新型跨学科技
术。它包括基因工程、细胞工程、酶工程、蛋白质工程及发酵工程等。当代
生物技术的突出特点是，在细胞和亚细胞的分子水平上直接操纵生命，改造
生物或创造新生物。
（1）基因工程
基因工程是在分子生物学的基础上于70年初建立的。1973年，美国的
科恩 （1935—）和博耶 （1936—）等人把两个不同的质粒拼接在一起，组合
成一个嵌合质粒，导入大肠杆菌。结果发现，这种嵌合质粒能够在其中复制
并表达双亲质粒的遗传信息。这是DNA重组技术的第一个成功事例，揭开了
生物技术发展史上崭新的一页。
从生物基因中分离目的基因需要借助于切割酶。阿尔伯 （1929—）最先
发现限制性内切酶原理。1968年，他从理论上预言了脱氧核酸限制切割酶的
存在，并成功地分离了脱氧核酸限制性内切酶Ⅰ，但未获得实用价值。1970
年，史密斯（1931—）根据阿尔伯的理论，获得一种限制性核酸内切酶Hind
Ⅱ，实现了限制性内切酶切割。次年博耶找到了另一种限制性内切酶EcoR
Ⅰ。到目前为止，已发现的限制性内切酶已达百余种。它们为分子生物学的
研究及基因工程提供了锋利的“手术刀”。内森斯（1928—）利用限制性内
切酶分析病毒S 的基因结构，首次成功地绘制了第一个脱氧核酸的物理图
v40
谱和核糖核酸的转录图谱，为动物遗传工程打开了途径。阿尔伯、史密斯、
内森斯同获1978年诺贝尔生物学及医学奖。
1967年，世界上有5个实验室几乎同时发现了噬菌体TDNA的连接酶；
4
1974年，又从T噬菌体感染的大肠杆菌中分离出了连接酶。如果把内切酶比
4
作基因操作的“剪刀”，那么连接酶就是“浆糊”。此后，又有人发现了修
补工具酶。这些酶的发现，使DNA的切割和连接问题得到解决。
DNA体外重组一般需要通过基因载体将目的基因DNA的片断拼接后再送
入宿主细胞表达增殖。1973年，科恩等人研制的质粒就是一种非常理想的载
体。1977年，博利瓦和博耶等制成了另一种万能质粒载体PBR，为基因重
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组提供了重要工具。此外，噬菌体也被用作载体。1978年，又出现了内质粒
DNA和λ噬菌体COS区构建而成的新型载体。
获取目的基因的人工合成方法，有酶合成法和化学合成法两种。化学合
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成法产生于70年代，1980年初出现了基因合成机，至今已合成了人的生长
激素、胰岛素、干扰素等编码基因。
基因工程自70年代出现以来，取得了令人惊异的迅猛进展，在工业、农
业、医药等方面得到广泛的应用。美国基因公司利用大肠杆菌构建生产胰岛
素的基因工程菌的实验于1978年获得成功。1982年，用基因工程菌生产出
胰岛素产品，两年后进入商品化生产，结束了完全依赖动物脏器生产胰岛素
的历史。1979年，美国基因技术公司把人的生长激素基因导入大肠杆菌中，
构建成了生产生长激素的基因工程菌。1983年，用基因工程菌生产的人类生
长激素药品投放市场。到1990年，这种药品的全世界销售额已超过1。5亿美
元。1980年，美国成功地生产出了干扰素。近年来中国也研制出α、αa
1 2
型干扰素。α 型外用基因工程干扰素已于1989年投入生产，年产值达5000
1
万元，疗效很好。α 型针剂基因工程干扰素可用于治疗某些病毒性疾病和恶
1
性肿瘤、毛细胞白血病等。此外，美国、中国等国近年都研制出乙型肝炎基
因工程疫苗，并已投放市场。
在植物基因工程方面，近年取得了引人注目的成就。1983年，美国成功
地将菜豆的蛋白质基因及对抗生素有抗性的细菌基因，通过土壤农杆菌 Ti
质粒置入向日葵幼苗或茎切段，结果长出了“向日豆”。
动物基因工程在80年代末也取得了重要成果。1987年，美国培育出了
转基因瘦肉型猪，是通过置入牛生长激素基因获得的。中国也研究培育出转
基因的“超级兔”、“超级猪”、“超级鲤鱼”，尽管它们还不能在生产上
推广应用，但已为改良畜牧品种开辟了广阔的前景。
传说国外过去曾有一位心灵手巧的女子用蜘蛛丝织成了一双手套。今天
这种愿望已变成现实。1990年，美国生物学家洛姆巴迪在实验室里改变了天
然蜘蛛的基因，把它转入细菌，结果细菌分泌出一种蜘蛛丝蛋白。然后，再
将液化的蜘蛛丝蛋白通过注射器针孔，挤压成人造蜘蛛丝。这种人造蜘蛛丝
的抗张强度比钢丝高5—10倍，质地和手感比得上蚕丝，但更牢固、易染色，
可以大批量生产。美国军方考虑用这种人造蜘蛛丝制做重量轻、强度大的防
弹背心、头盔、降落伞绳、军装等。利用基因工程生产特殊纺织品的时代已
为期不远了。
（2）细胞工程
细胞工程主要有细胞融合技术、组织与细胞培养技术、染色体工程技术、
细胞拆合与胚胎移植技术等。
细胞融合指不同的细胞在离体条件下接触，用无性方法使其成为一体，
而产生杂种细胞的技术。50年代，日本学者把仙台病毒混在两种不同的动物
细胞中，结果细胞间发生凝聚，异种细胞发生了融合。60年代，细胞融合发
展成为一门细胞工程技术。在植物原性质融合技术方面，60—70年代科学家
们进行了大量的实验。80年代初，原联邦德国的迈尔切斯和赞克泰勒获得了
蕃茄和马铃薯的属间杂种植株，长出了“泡马豆”，在生物学界引起极大轰
动。近年来，人们还获得了烟草——大豆、蚕豆——矮牵牛、甘蔗——高粱、
胡萝卜——羊角芹等数十种不同属植物组合的杂种植株。我国也培育出了烟
草——矮牵牛等属间融合细胞的杂种植物。1986年，日本科学家用红甘蓝和
白菜细胞融合，育出了一种形似白菜、味道似甘蓝的新型蔬菜——生物白蓝。
它属于种间体细胞杂交植物。它的培育成功，把体细胞融合技术育种从实验
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室推向大田，向商品化迈进了一步。
1975年，科学家科勒（1946—）和米尔斯坦（1927—）首先研制成功淋
巴细胞杂交瘤技术。他们将绵羊红细胞免疫的小鼠脾脏细胞与体外培养的小
鼠骨髓瘤细胞融合，制造出了一种杂种细胞，开创了单克隆抗体的新时代。
用单克隆抗体与抗癌药物或毒素结合起来，就成为威力巨大的“生物导弹”。
它具有高度选择性，对癌细胞命中率高，杀伤力强，而且不损伤正常细胞。
单抗出现虽只有十几年的时间，但发展很快。截止到1989年，英国、日本各
有100多种单抗诊断试剂在市场上销售。中国生产的诊断灵敏度高的乙型肝
炎单抗诊断药盒也已上市，此外还有结肠癌单抗诊断药盒、胰腺癌单抗诊断
药盒等十几种产品正在研制或投入批量生产。单克隆抗体技术的发展，是免
疫学中的一场革命。科勒和米尔斯坦因其杰出贡献获得1984年诺贝尔生物学
与医学奖。
植物细胞和组织培养最早出现在本世纪初。60年代，科金培育出第一株
体细胞杂种植物。30年来，植物组织培养主要用于名贵花卉的快速繁殖。1960
年，法国的莫雷尔用兰花茎尖繁殖兰花成功。此后许多国家建立了各类微型
花卉繁殖工厂数百家，繁殖名贵花卉300多种。新加坡和泰国仅靠兰花出口，
每年就可获利1000多万美元。中国生物实验室培育成功的快速繁殖植物已有
100多种，其中香蕉试管苗已形成年产几百万株的生产能力，还建成年产300
万株的甘蔗无毒种苗生产基地。1956年，有人首次提出用细胞大规模培养和
生产有用物质的专利。人们用生物反应器连续培养植物细胞，可以大量、低
成本地获得药品、香科、蛋白酶抑制剂、肿瘤抑制剂等。1968年，日本实现
了用13万公斤培养罐培养人参细胞的工业化生产。中国从70年代开始用细
胞大规模培养技术生产人参、三七、黄连等有用药品，成绩卓著。目前通过
细胞培养的植物已达200余种，从中获得有价值的物质300多种。
在染色体工程方面，中国对花粉单倍体育种的研究取得了丰硕成果，培
育出了京花1号、京花3号小麦，中花8号、中花10号水稻等优良品种。著
名的“杂交水稻之父”袁隆平培育的杂交水稻，从1976年到1989年，在中
国推广累计达12亿亩，增产稻谷1200亿公斤。美国、日本等100多个国家
都引进了中国的优质杂交水稻。在难度较大的单倍体培育玉米方面，中国也
取得突破。
细胞拆合与胚胎移植技术近几十年也有很大发展。1953年，有人将蛙的
胚囊细胞核转移到去掉核的蛙的卵里，结果这个移核卵长成了小青蛙。60—
70年代，中国动物学家童第周用显微注射技术，将鲫鱼、鲤鱼的mRNA分别
注入金鱼的受精卵中。这些卵分别发育成鲫金鱼和鲤金鱼。此后不久，世界
上第一只嵌合体小鼠也培育成功。1987年，中国陆德裕教授和助手用不同种
类兔胚胎结合得到了3只嵌合体小兔。早在100年前，就有人做过兔子的胚
胎移植试验。1951年，美国获得了第一头胚胎移植培育的牛犊。1983年日本
培育出第一头切割胚胎长成的小牛。同年，在剑桥大学学习的一位台湾研究
生，移植了4个经试管受精的猪胚胎，获得了4头小猪。1985年，美国伦敦
动物园出现了一匹胚胎移植长成的斑马。中国80年代以来在胚胎移植方面不
断取得突破，奶牛的胚胎移植技术已接近国际先进水平，在绵羊、山羊、奶
山羊和猪的胚胎移植技术方面也获得了成功。
5。生物技术的发展 （二）
… Page 51…
——酶工程、蛋白质工程和发酵工程
酶