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孟德尔后来的豌豆杂交实验。
在维也纳大学，孟德尔争分夺秒地听了大量课程，包括生物学、动物学、
果树学、昆虫学、植物学和化学等。他还结识了维也纳博物馆馆长、昆虫学
家柯纳。柯纳介绍孟德尔参加了维也纳的动植物学会，指导他从事昆虫研究。
1853年，孟德尔的有关豌豆害虫的研究论文在维也纳《动植物学会会志》第
3卷上发表。这是孟德尔发表的最早的科学论文。
孟德尔很清楚他的学习时间是很有限的，因此他要抓紧一切时间努力学
习弥补自己的不足。虽然维也纳是欧洲最迷人的城市之一，她的歌剧院，她
的圆舞曲是那样的美妙诱人，孟德尔却从未涉足。他无暇顾及，2年中所有
的节假日都是在图书馆和宿舍中度过的。
当1853年秋来临之际，孟德尔自维也纳又返回布鲁恩。此时的孟德尔已
经成长为一个训练有素的自然科学研究者。
三、探索豌豆遗传的秘密
回到布鲁恩后，孟德尔在一所小学教了一个冬天的宗教课。第二年5月，
他应布鲁恩高等技术学校校长的邀请，做代课教师，讲授物理学和生物学课
程。自此，他一直在该校任教，长达20年之久。
孟德尔和这所学校的负责人札瓦德斯基相处非常融洽。后者曾担任利沃
夫大学物理学和应用数学教授，并当过哲学系的主任，因被指控与1848年的
学生起义有牵连被解职而来布鲁恩。札瓦德斯基兴趣非常广泛，从植物学、
动物学、古生物学到进化论，他都进行过探讨。由于他的提名，孟德尔成为
摩拉维亚农业协会自然科学分会的会员。
孟德尔的教学工作得到师生们的好评。他的工作并不轻松，因为班级大、
人数多，有的班甚至超过百人。一年后，校长札瓦德斯基向上汇报时，称赞
孟德尔工作出色，因为他能用简陋的设备，做出非常漂亮的物理学和博物学
的演示实验。
1856年，孟德尔再赴维也纳参加教师资格考试。由于繁重的工作压力和
不稳定的心理状态折磨着他，以致在笔试第一天就病倒了，只得退出考场回
到布鲁恩。这次他病得很重，他的父亲安东和叔父从家里匆匆赶来探望他。
从这以后，孟德尔再也没参加过教师资格考试。大概他相信命中注定他一辈
子只能做一个“客串教师”了。
在执教期间，孟德尔利用教学之余用豌豆种子做杂交实验。实验目的一
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方面受其老师翁格尔的启发，想解决植物形态及花色等性状如何传递的问
题，另一方面是受修道院院长的指示寻求植物遗传的法则。
一天，孟德尔的挚友、布鲁恩高等技术学校大地测量学教授尼耶塞尔来
到奥古斯丁修道院二楼孟德尔的寓所，他们像往常一样畅谈一番之后，孟德
尔请他的朋友去参观自己的实验园地。他经常邀请友人到那里参观，向他们
介绍自己的研究工作，征询他们的看法。
孟德尔和尼耶塞尔一起，走进一块狭长的、种满普通豌豆的园地。他指
着这些豌豆，充满感情地向客人介绍道：“看，这些都是我的儿女！”
这是一块大约35米长，7米宽的狭窄而贫瘠的园地，早在20多年前就
已开辟出来，一直用作修道院的植物试验场所。此外，修道院还有一间面积
2 2
为22。7×4。5m的玻璃育种室和一间14。8×3m的温室。自1856年起，孟德
尔在这里进行他的著名实验。
孟德尔向尼耶塞尔介绍了自己正在进行中的豌豆杂交试验，还谈了自己
业已产生的一些对生物遗传问题的非常新鲜的想法。尼耶塞尔被他的叙述深
深吸引住了，但又感到有一些惊奇：“一个天主教神父竟说出这种看法不是
有点怪吗？而且，这些观点若被人们接受，岂不意味着像哥白尼那样带来了
一场思想领域的革命？”
“不不，你这是以伟人比凡人。我非常钦佩哥白尼，但你不要忘记，他
也是一个天主教神父——不过你说的对，我还得谨慎些才好。”
说完，他就送尼耶塞尔离开了修道院，接着就径直走向高等技术学校，
来到朝气蓬勃的学生们中间，他们正等待衷心喜爱的老师的到来。
“我还得谨慎些才好。”事实上，孟德尔也是足够谨慎的。他在修道院
的实验园地里，与自己的“儿女们”朝夕为伍，默默地、谨严地苦干了整整
8个年头！
植物品种千千万。为什么孟德尔如此钟情于豌豆呢？原因之一是他在维
也纳大学学习期间曾深入地研究过豌豆蟓对豌豆的危害，进而对豌豆生长、
发育、遗传特性有了更多了解。豌豆花是一种特殊的龙骨花，它的雄蕊和雌
蕊都闭合在严密的花瓣中，不受风雨、蜜蜂等昆虫的干扰，可以保证自花及
去雄后人工授粉的纯洁性。这是进行杂交试验最重要的条件，否则无法统计
实验结果，将造成实验的彻底失效。而且豌豆易于栽培，生长期短，杂种完
全可育，具有明显的可识别、易于区分的性状，是一种较理想的植物杂交实
验材料。此外，孟德尔的前辈，英国园艺学家奈特、戈斯、塞顿等人都曾用
豌豆做过杂交实验，观察到某些遗传规律。总之，孟德尔选择豌豆进行杂交
实验并非完全出自他个人的爱好与灵感，而是继承与受惠于前辈科学家的实
践。他之所以取得成功，是因为他比他的前辈具有了更丰厚的交叉学科知识，
更敏锐的观察能力，更深入完整的思考，这样的人才能够后来居上，青出于
蓝而胜于蓝。
孟德尔的豌豆杂交实验历经4个阶段：第一阶段是培养具有性状相对稳
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定的良种；第二阶段是探索单个相对性状的遗传规律；第三阶段是探索两个
及两个以上相对性状的遗传与变异规律；第四阶段是扩大到其他植物上以印
证遗传规律。他种植了数千株豌豆植株，挑了近5万颗种粒，精心培育，细
心统计。其规模之大，困难之多，在杂交实验方面确是史无前例的。
首先，孟德尔必须确立豌豆的可明显区分的相对性状，并从众多的豌豆
中培育出这种具有相对稳定性的品种才能确保实验的可靠性。他陆续从商人
处购买了34个豌豆品种，经过2年试种，从中挑选出具有性状相对稳定的
22个品种，为他的杂交实验提供可靠的基础。
实验的第二阶段，孟德尔又精心选择了可供实验的7组具有明显可区分
相对性状的豌豆植株，作为杂交材料。这7组是：
子叶颜色 黄色 绿色
开花位置 腋部 顶端
茎的高度 高茎 矮茎
豆荚形状 饱满 缢缩
种皮颜色 灰色 白色
种粒形状 圆形 皱形
未熟豆荚颜色 绿色 黄色
现在我们知道，孟德尔确立的这7种性状恰巧分别位于豌豆的七对染色
体上，这固然属于偶然，但也充分说明了孟德尔观察的敏锐性。植株性状的
确定，为孟德尔观察它们的遗传提供了条件。他将具有一对可区分性状的植
株作为一组进行杂交，如高茎×矮茎、种粒圆形×种粒皱形等等。单独观察
它们的遗传，而不是像他的前辈们那样笼统地观察植株全部性状的传递。
这样一来孟德尔就观察到：在所有7组实验中，杂种性状都类似于两个
亲本中的一个，不表现为融合的中间形态。如圆形种粒同皱形种粒品种杂交，
产生的杂种全为圆形种粒；红花植株与白花植株杂交，产生的杂种则全为红
花植株。杂种 （子一代）之间产生的后代（子二代）则发生性状分离现象：
两个亲本类型的性状同时表现出来，同样没有融合的中间状态。例如杂交后
得出的红花植株相交后，红花、白花都出现了。孟德尔把在子一代中表现出
来的性状叫作“显性”，把子一代中不表现而在子二代中表现的性状叫作“隐
性”。这样，像前辈们一样，孟德尔也观察到了杂种的显性现象 （孟德尔称
之为“同一性”）和杂种后代性状的分离现象。但他没有停留在这一步。他
进而分析了杂种后代性状的分离比率。例如在上述的杂交中，圆形种粒是
5474颗，皱形种粒是1850颗，两者之比为2。96∶1，在929棵子二代豌豆植
株中705棵为红花，224棵为白花，显性性状与隐性性状的个体比为3。05∶1。
其他的几对实验结果也很相似，显性性状与隐性性状之比都接近3∶1这个比
率。
孟德尔很清楚，这个3∶1绝非是偶然的数字游戏，它反映了植物性状遗
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传的数量统计规律性，但是如何解释它呢？
当时，“融合遗传论”盛行，即认为对性状遗传起作用的是双亲的血液，
子代所表现出来的性状是由父母融合或混合而成，子代的性状是双亲性状的
折衷。按照这种理论，双亲的不同特性在融合中会各自消失一部分，经数代
之后，某些双亲的性状就会逐渐消失。孟德尔从杂交实验中否定了这种理论。
他认为翁格尔老师的颗粒遗传因子理论似乎更加正确些，它们在遗传过程中
独立存在，互不融合可能更能说明遗传的事实。他也记起了多普勒老师以果
推因的假说演绎法。他根据豌豆子一代完全出现的显性性状和子二代出现
3∶1，的分离性状和颗粒遗传因子的可能存在，以及数理统计规律，大胆地
提出了自己的假说，即每一植株中，每一相对性状是各由两个相同的因子或
颗粒决定的显性为CC，隐性为cc，在细胞中成对存在的特征，一来自父本，
一来自母本，在形成配子时，成对的遗传分子彼此分离，分配到不同的配子
中去，每个配子只有成对遗传因子中的一个。杂种一代的体细胞中的遗传因
子则形成杂合子 （Cc），遗传因子则有显性、隐性之分，但它们独立存在，
互不干涉，表现出显性因子控制的性状。到杂种子二代，则由于隐性、显性
因子相互分离，由于不同的组合，出现了显性及隐性性状，其分离比为3∶1。
孟德尔提出的假说与7种相对性状杂交实验的结果完全符合。但孟德尔
并未就此止步。他是受过严格训练的科学家，假说只能解释实验事实，但不
是最可靠的。这个假说如果正确，还必须以此作为普遍原理演绎出可实验的
其他事实，并获得实验的证实，才能使这个假说更加有效。他又设计了豌豆
的“回交”实验，进一步验证遗传因子在形成配子时彼此分离。回交实验的
特点是利用杂种子一代与亲本之一进行交配，这个亲本既可以是隐性，也可
是显性，但为了严格检测出遗传因子是否分离，用隐性亲本与之交配更能说
明问题，这种限以隐性亲本作交配的杂交实验又称“测交”。孟德尔利用回
交中的测交实验，进一步验证了遗传因子在杂交过程中也是分离的。其预计
结果子二代的红花与白花比为1∶1，实验结果证明了预计结果。
这样，孟德尔发现了一条重要的遗传学规律：当具有成对不同性状的植
物杂交时，所生第一代杂种的性状都只与两个亲本中的一个相同，另一亲本
的性状在杂种第一代隐而不显。而将杂种第一代再自相交配（白花授粉）时，
所生后代 （子二代）的性状就不再相同，而会发生分离，并且显性性状个体
数与隐性性状个体数间呈一恒定比数——3∶1。这条规律，后来被人们称为
“孟德尔第一定律”或“分离定律”。
接着，孟德尔开始了第三阶段的工作。他很清楚，植物的性状并非只有
一个，而是多种性状并存，必须进一步探索两对及两对以上性状植物杂交的
遗传规律。他又开始进行新的豌豆杂交实验。
孟德尔以圆形、黄色种子的植株与皱形、绿色种子的植株进行杂交，结
果子一代的种子全为圆形黄色，这说明圆黄种子性状为显性。杂种自交子二
代除了有圆形黄色、皱形绿色种粒外，还出现了两类新的组合型——圆形绿
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色和皱形黄色种粒。孟德尔对杂种个体数进行了统计分析，在总共556颗种
粒中，圆黄为105粒，皱黄为101粒，圆绿为105粒，皱绿为32粒，其比例
2
大约为9∶3∶3∶1，恰好是（3∶1）的展开式。其中圆形与皱形种粒，黄
色与绿色种粒数目之比仍为3∶1。孟德尔进一步用统计中的独立事件自由组
合同时发生的可能性予以解决。他尝试了各种不同组合，从表现形式上看实
验结果与理论分析完全吻合！
为了验证这个假说的可靠性，他又做了回交实验，其理论预测又一次在
实验结果中显示了出来。这证明了假说的正确性。
这样，孟德尔发现了又一条重要规律：当同时具有两对或两对以上不同
性状的植物杂交 （例如圆黄豌豆×皱绿豌豆）并产生第二代杂种时，其中每
一个性状各自按3∶1的比数独立分离、互不干涉、自由组合。这条规律，后
来被称为“孟德尔第二定律”或“自由组合定律”。
孟德尔继之又对三对可区分性状的植物杂交遗传进行了实验，他用圆形
种粒、黄色子叶、灰色种皮的豌豆与皱形种粒、绿色子叶、白色种皮的豌豆
杂交，子一代表现为明显的显性，子二代发生性状分离，出现了8种表现类
3
型，其比例为27∶9∶9∶9∶3∶3∶3∶1，它正是（3∶1）的展开式！
孟德尔由此推而广之，将之上升为普遍法则，即多种相对遗传因子杂交
n
的（3∶1）的遗传法则。这个遗传法则不仅有理论意义，它还是选优种的指
南。它揭示了遗传性的数量规律。
孟德尔从豌豆杂交实验中发现了单个性状和多个性状的遗传规律，他必
然想到用其他植物来验证这一遗传规律的普遍适用性，于是又进入了第4个
阶段的实验。
他曾以菜豆为例，经过多年种植和杂交实验，发现其相对性状在杂种后
代出现的数目比例及规律与豌豆相同。此外，他还从事了山柳菊、金鱼草、
大巢菜、紫茉莉、水杨梅、毛蕊花等14个属30多个品种的植物杂交实验，
但一些植物表现出来的杂交遗传规律不同于豌豆，产生的杂种介于两个亲本
之间，而不表出为显性。孟德尔百思不得其解，他认为“这是一个悬而未决
的问题，现在我们只能提出它，但不能做出解答。”当时的孟德尔还无法知
道，山柳菊具有特殊的生殖行为，由于这个属的一些品种是无融合生殖，即
雌雄配子并不发生核融合，而由未受精的卵或反足细胞或助细胞直接发育成
胚，因而后代性状就不发生像豌豆那样的性状分离。这一现象到了20世纪才
为人们所发现，所以我们就不能苛求孟德尔了。
其实，现在看来孟德尔发现豌豆的遗传规律也有其历史偶然性。孟德尔
当时也不知道他选择的7种不同的相对性状的因子恰恰分别位于7个不同的
染色体上，因而不发生遗传因子的连锁现象，所以豌豆的遗传因子在杂交过
程中都是独立自由组合的，因此孟德尔发现了遗传学定律。假若不是选择这
7种相对性状而是其他的性状，而其中两两的因子都位于同一染色体上，那
么光耀生物学的遗传学定律就很可能从孟德尔身边悄然溜走而转入他人的手
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中。对于遗传学的发展来说，也可能要延迟数十年，整个历史都要重新改写。
对孟德尔来说，豌豆杂交实验的成功，也许是天赐良机。
天道酬勤。机遇总是特别垂青于那些孜孜以求者。从孟德尔的成功历程
中，我们又一次明白了这个道理。
四、埋没34年
1865年2月8日傍晚，春寒料峭，天气晴朗。在布鲁