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克是怎样培育出这些半年就结果的“神童”的呢?
早在布尔班克还是孩提的时候,他在家乡的树林中就常常看到美国本地
栗树之间有很大的变异性。同时他还注意到尽管这些树并排生长在一起,结
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的果实却迥然不同。后来在加利福尼亚进行植物实验时,儿时的记忆在布尔
班克脑海里唤起了这样一种想法:这种内在的变异的倾向可以为植物育种提
供异常的机会。他并且想到,用最好的土著植物同外国植物杂交也许会有更
大的好处。1884年底,他由日本进口了25颗栗子,这种栗子称为巨型栗。
这些实生苗长出来以后,布尔班克惊奇地发现它们具有奇怪的生长习性:植
株矮小,结果早。等到日本栗苗长到开花的时候,布尔班克用它和其他三种
栗杂交,这三种栗一种是欧洲栗,两种是美洲栗,产生的杂种又依次经过了
多次杂交。到最后,杂种的家谱中混有不同栗树的遗传成份。这种复合和重
复的杂交方法,使杂种实生苗有可能综合各种栗的优良遗传特性,其中最引
人注目的是早结果和不断结果的习性。
布尔班克通过选择,选出了一些优良的实生苗,从上面剪取接穗,嫁接
在大的栗树上,让它们经受考验。有些接穗在嫁接6个月后就生出了坚果,
杂种的果实重达28克,直径5厘米,在一个壳斗中有6—9个果实。不单是
许多栗树杂种实生苗显示出了这种惊人的早熟性,而且其中一些还显示了不
断结果的倾向。在同一棵栗树上,几乎全年都可以看到花和成熟的坚果。在
同一树上每个季节都长出雄花和雌花,通过给雌花授粉,不久,在雌花的部
位就出现了幼果,所以花和果实会逐月地依次相继出现,而一般的栗树只能
在固定的季节开花结果。
布尔班克培育的这种果实特别大,结果特别早的奇异板栗树,还有另外
一种特性,就是它对于疫病的高度免疫能力。在美国栗树栽培史上曾经发生
过一件不幸的事情,在本世纪初,发生了一种病害,感染此病的美国栗树大
批大批地死亡。这是一种真菌引起的病害,名叫“栗树疫病”。美国本土的
栗树不具有免疫力,造成了栗园的大量毁灭,不到十年时间,美国栗树有80
%得病死亡。布尔班克培育的杂种栗,其中有日本栗的血统,而日本栗对这
种疫病是具有高度抗体的。所以布尔班克认为,失去美国土著栗树是一种不
幸,但这种不幸可以补偿,新的栗树林会紧随疫病之后而出现,为了重建栗
园,杂种栗树可以提供巨大的便利,因为它们不仅对疫病有较强抵抗力,而
且结果早,可以很快恢复生产,满足市场需要。
玉米,这种号称“美洲作物之王”的作物在美国占有极其重要的地位。
它比起小麦和马铃薯来,无论是种植面积还是总产量都要多得多,在布尔班
克生活的时代,美国就大量出口玉米,同时也出口吃玉米而长成的牛肉和猪
肉。但是玉米这种作物的祖先却是一种微不足道的野草,原来生长在墨西哥
的南部和中美洲,名叫“大刍草”。大刍草和今天的玉米有着很近的血缘关
系,很容易杂交,它们在自然情况下发生杂交后产生的后代叫做“劣玉米”。
玉米是一种容易产生变异的植物,布尔班克曾用野生玉米的祖先进行了
实验,探讨栽培玉米的起源。较早的一些实验是在1870—1872年进行的,他
培育过一种特别早熟的甜玉米,不过这种早熟玉米是他通过使玉米种子提前
萌发而得到的。另外,他也用黄玉米、早熟玉米和甜玉米杂交,育成了早熟、
黄色有甜味的玉米。虽然后来由于搬家使这些试验中断,但他在玉米杂交育
种中获得了不少宝贵的遗传学方面的知识。
栽培玉米由于杂交或遗传基因的突变,常常产生一些变异的类型。例如
布尔班克在1908年由法国引进的“四色玉米”就是这样,这种玉米的叶子呈
现黄、白、深红和绿色的条纹。布尔班克推测,“四色玉米”可能是普通绿
叶矮生玉米同日本那种叶子斑驳的玉米杂交的产物,他决定用“四色玉米”
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作进一步的培育选择工作。他在这种玉米的一群后代中选择了最好的一棵,
并且由它所结的三个果穗中种出了六百株玉米,在第二代中有三分之一像亲
本“四色玉米”,其余三分之二又回到了日本斑纹玉米的类型。
布尔班克在那三分之一的四色玉米中又选择了最好的植株,从这些植株
上取了一些细枝,用扦插法育成了一大片玉米。他采用人工传粉的方法防止
其他别的花粉授粉。这些玉米都结了种子,布尔班克在后代中得到了大量的
四色玉米,说明这一性状已经稳定地遗传下来了。但是他在许多棵比较纯的
四色玉米中也发现了两棵与众不同,它们的叶片大大地加强了生长各色条纹
的倾向,由此产生了一个品种,称为“多色玉米”。这种玉米除了黄、白、
绿、红四种颜色之外,还出现了青铜色和巧克力色的条纹。条纹排列的样式
也远比其他所有四色玉米植株更加美丽。布尔班克由这些植株结的种子中,
进一步选育了叶片上有六色美丽条纹的另一类玉米,命名为“彩虹玉米”。
这个品种是尽善尽美的,繁殖很容易,每年只在条纹最均匀、颜色最鲜
艳、大小一致和早熟的植株上选留种子播种就行了。它可以准确无误地生长
形态一致、颜色鲜艳如彩虹的叶子。这一品种的价值在于不但具有悦目的外
表,从而加入到观赏植物的行列中去装点庭院,而且仍然生产玉米棒子,为
人们提供可食的产品,因此颇受人们的重视和喜爱。
在布尔班克魔术师般的培育成果中,还有许许多多,如:沙斯塔雏菊,
可以做为美丽的观赏花卉,无刺仙人掌。为人们提供独特味道的果品原料,
白色黑莓和无刺黑莓、奇异胡桃和皇家胡桃、芬香水芋和芳香马鞭草、变色
石竹和巨型孤挺花,这些都是布尔班克多年热心工作、耐心等待和明智选择
的结果,为人们生活增添了很多实际的收益。
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三、杂交与选择方法的实践者
布尔班克在植物育种实验中所用的方法是很简单的,可以归结为四个
字:杂交、选择。杂交,这是植物产生奇异变化的主要原因之一。在自然界,
没有两株植物是完全相同的,正是由于有了植物的种种变异,才为植物育种
家提供了选择的机会。植物育种家的任务在于:一方面从自然界现有的一切
变异材料中去选择它所需要的个体,这些变异材料是植物天然授粉杂交所产
生的。但是,植物的天然杂交带有极大的盲目性,与人类的愿望不一定一致,
它为人类提供的希望的类型无疑太少了。所以,植物育种家的另一个更重要
的任务,就是用人工的方法加速植物产生变异。采用人工杂交的方法,是人
工创造变异的最常用的办法,在布尔班克的时代,可以说是唯一行之有效的
方法。
按照布尔班克的意见,杂交可以把不同植物个体的遗传性带到一处,也
就是通过人或其他动物作媒介使不同的植物的雌雄细胞结合,把它们各自的
遗传因素综合在新的个体内。这样,在新个体的身体细胞内就具有两种相互
矛盾的遗传倾向,这些遗传倾向是不稳定的。在随后的世代中通过遗传因素
的分离和重新结合,可以逐渐达到统一和稳定。育种家可以在后代中选择合
乎人类需要的理想个体。
这些意见,实际上就是孟德尔遗传因子的结合,分离与重组的一般原理
的概括说明。孟德尔规律阐明了植物杂交育种的本质,是植物杂交育种的理
论依据。一切育种家都自觉或不自觉地遵循着这一原理,布尔班克一生都是
如此。杂交和选择的育种方法不是什么秘密的,而是很实际的,任何人都可
以学到,只要他按照确定的目标去实际从事植物杂交育种工作,准会取得一
些成绩。但是,无论从植物育种的范围以及最后的实际成效来看,没有一个
人能赶得上布尔班克。布尔班克是当之无愧的世界植物育种家的杰出代表。
为什么布尔班克能够取得如此辉煌的成就?除了他本人的某些天赋、聪明才
智和坚韧不拔的精神外,也与他采用的与众不同的独特方法有关。这些特殊
方法是:大规模的杂交和大量地培育杂种;重复杂交、远缘杂交和远距杂交;
严格选择和大量淘汰;巧妙地利用嫁接方法促使实生苗提早结果。
在布尔班克的植物育种实验中,最突出的特点是规模大、范围广、数量
多。
布尔班克的兴趣非常广泛,从不把自己局限在狭小的范围。他对果树植
物、蔬菜植物、花卉植物、粮食作物、经济作物、牧草以及各种树木都有着
浓厚的兴趣,都希望改良它们。他总是同时用几十种植物进行实验,从不是
孤注一掷、单打一。他进行的实验几乎没有一个时候是在2500次以下的,在
某些年中,他同时进行的实验甚至有3000到5000次之多。布尔班克曾说,
在环绕他家的18亩土地上,他进行过的实验超过了10万次。
布尔班克为什么要进行这么多实验呢?这里面有一个思想方法问题。布
尔班克是一个育种家,他的目的是要获得果树、蔬菜、花卉、粮食等作物的
新品种,这是唯一的目标。为要在最短时间内培育出众多高质量的新型植物,
必须要进行大规模的育种实验,这是一个多出成果、快出成果的办法。开展
大规模的育种实验,需要育种家有旺盛的精力,高度的智慧,敏锐的观察,
正确的判断,就像用兵打仗那样要能够驾驭千军万马。
打仗总有伤亡,实验总有成功和失败。搞植物育种也不会十拿九稳。就
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是在布尔班克进行的全部实验中也不是每一次实验都取得了显著的成果。在
他的成千上万次实验中也只有几百次产生了更好的花、更好的果实、更适合
市场需要的坚果或其他更有用的植物。但是布尔班克认为即使他的实验只有
十几个成功了,他也会感到所作的工作已经取得了报酬,因为实验的性质就
是这样:为要完成几件事,必须试做更多的事。
布尔班克大规模地进行植物育种实验,并不意味着他对各项实验没有明
确的目的。事实上,他对从事的每一个实验都经过周密的思考,精心的设计。
在植物育种中,用来进行杂交的两种植物往往同时具有优良性状和不良性
状,良种的目的是使优良性状结合在一起,剔除不良性状。例如他在培育无
核李时,用来杂交的野生李具有“无核”的特点,但同时品质恶劣;栽培李
品质优良却又有核。为了培育出无核而品质优良的丰产李所进行的杂交,目
的是很明确的,但由于无核特性在杂种第一代处于隐性状态而不能表现出
来,必须在第二代才能表现出来,这样,必须把杂种第一代进行自交,培育
大量的实生苗,其中才能有产量高、品质优良而同时具有无核性状的个体。
如果人们希望组合的优良特性越多,则这种个体出现的机会越少,因此就要
求育种家必须培育大量的实生苗后代。
布尔班克开展试验的规模是巨大的,在每一次实验中,他进行的杂交也
是大量的。他经常培育大量的杂种实生苗,例如在培育李的试验中,他栽植
了750万株实生苗,在沙斯塔雏菊的培育中种植的实生苗也有50万株。要获
得这么多的实生苗,光靠布尔班克的双手去进行人工传粉是不能完成的。除
了在初期的一些要求严格的杂交实验需要布尔班克本人或他的熟练助手去进
行人工传粉外,以后大量的工作就都由蜜蜂去做了。在布尔班克的花园里,
蜜蜂也是得力的助手。因为蜜蜂有一种天性,它们对于采食花蜜具有专一性,
在同一天内,他们只在同一类花之间采食,譬如,蜜蜂在早晨是从梨树的花
开始的,那么在这一天内它不会飞到其他花中去,它只飞到梨树的花上,甚
至它会绕过桃花、苹果花或别的果树的花而飞到更远的地方去找梨花。正因
为如此,蜜蜂可以为我们酿出各种风味的蜜。蜜蜂对于各种花所具有的高度
鉴别能力和采食的专一性,为某些植物的自花授粉和异花授粉提供了可能。
只要利用得当,它们就会忠实地为育种家服务。布尔班克正是利用了蜜蜂这
一特性来帮助他进行大量的杂交工作。有一次,一位来访的客人问布尔班克
用了多少助手,布尔班克风趣地回答说:“我想,今天早晨大约有十万。”
客人在田间搜寻了半天,只看到七八个工人在忙碌着,对布尔班克的回答茫
然不解。布尔班克指着花间叶下那些嗡嗡飞舞着的蜜蜂说:“它们也是我的
助手。”的确,在布尔班克从事植物育种改良的实验中,成千上万的蜜蜂出
了大力。还有一种采食花蜜的蜂鸟,这种世界上最小的鸟,也“自愿”参与
了布尔班克的杂交工作。
布尔班克实验范围之广,同时进行的杂交组合之多,以及杂交后代实生
苗培育数量之众是无与伦比的,这是他取得巨大成就的基础。他一生培育了
多少品种,没有人做过准确的统计,其中单以他培育出的李树品种来说,就
有70多个!如布尔班克李、萨摩血红李、威克森李、圣罗萨李、台湾李、美
人李、巨型干用李、珍珠干用李、优等干用李、标准干用李以及无核的胜利
干用李等都是其中的佼佼者。在其他植物中所培养的新品种也不可胜数。布
尔班克也说,他育成的植物新品种比以往任何一个育种家所育成的总数还要
多。我们前面所介绍的仅是他植物新品种宝库中的少数瑰宝而已。
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重复杂交与远缘杂交也是十分重要的。杂交可以产生变异,植物育种家
可以从大量的变异群体中挑选出称心如意的个体,但杂交育种往往不是一蹴
而就。也就是说,往往不是一次杂交就能见效的,经常要进行多次反复的杂
交。
两个亲本之间的杂交,可以把两者之间的优良特性综合在一起。杂种在
遗传上是比以前更丰富了。但在实践上,两个亲本的杂交有时仍然不理想。
为使后代的遗传内容更丰富些,常常采用多亲杂交。在布尔班克的试验中,
采用多亲杂交或复合杂交也是一大特色。
布尔班克在培育李的试验中,有一种“混合李”,它的谱系更为复杂,
几乎包含了每一种栽培李的家系。从这个奇异的种子长出来的树所表现的性
状来看,至少同20个全然不同的李的变种密切相关。在长达30年的实验研
究中,对多次亲本的杂交,布尔班克无法留下详细的记载,只能知道第一次
杂交所使用的原始亲本。因为在以后若干代中,需要处理的实生苗实在太多
了,有些杂交又是由蜜蜂来帮助进行的,布尔班克不可能去准确地记载多次
杂交的亲本,这样太耗费时间和精力,他的眼睛始终只是密切注意实际的成
果而不是繁琐的记录。但毫无疑问,这些杂种是很多亲本反复杂交后把遗传
因素融合到一起的。
在以上这些多个亲本的复合杂交中,可以看到它们虽是不同的种,但在
血统或亲缘关系上还不算太远,表现在它们的杂种后代都能正常的生长、开
花、结果。有些不同的种或变种,由于地理上的阻隔彼此无缘相见,也可以
说这些种或变种在地理上是远缘的。地理上的远缘的种或变种之间的杂交习
惯上叫做“远距杂交”。在布尔班克的育种实验中,有很多是远距杂交。杂
交亲本一般地说是同一种植物的不同“变种”,或者是性状分歧还未达到极
限的“种”。由于长期处在不同的生态地理条件下,通过年代久远的变化,
形成了各自的遗传性。将这些不同的遗传性综合在一起,杂种往往表现出非
凡的生长能力和结果能力。布尔班克培育的皇家胡桃就是一例。另外,在沙
斯塔雏菊的培育中所用的四种雏菊,也是